Controlul hormonal al metamorfozei în insecte
La fel ca metamorfoza amfibian din insecte este reglată de doi hormoni efectoare, care sunt controlate de creier neuro-hormoni (vezi revizuirea Granger, Bollenbacher 1981 ;. Gilbert, Goodman, 1981). În ciuda faptului că unele părți ale metamorfozei sunt diferite în diferite specii, dar pentru unele organisme pot forma schemă generală (a se vedea figura 19.22). proces năpârlirii este initiat in creier, care celulele neurosecretori ca răspuns la nervos, semnalele hormonale sau de mediu recuperate hormonul protorakotropny (TTGO) - hormon peptidic cu o greutate moleculară de 40.000 daltoni, care stimulează formarea ecdysone celulele glandei prothoracic. Ecdison, cu toate acestea, nu este hormonul activ, ci mai degrabă servește ca un prohormon. care ar trebui să meargă într-o formă activă. Această tranziție se produce datorită oxidază care contin hem in mitocondrie țesuturilor periferice, cum ar fi corpul de grăsime, în cazul în care ecdysone convertit la forma activă -. Ecdysterone (figura 19.23) 1.
Fiecare năpârlirii apare ca rezultat al secreției ecdysterone două impulsuri. Primul impuls determină o ușoară creștere a concentrației hemolimfa ecdysone (sânge) larve, și se pare că are o valoare semnificativă numai atunci când metamorfoznoy moulting. În al doilea rând, o concentrație ridicată de vârf ecdysterone inițiază evenimentele asociate cu molt și independent de statusul hormonal al larvelor în timpul primului impuls al ecdysone. Acest val ecdysterone induce celulele epidermice sintetiza enzime, digestia si componente reutiliziruyuschie cuticule. În unele cazuri, cum ar fi un Cecropia fluture, năpârlire pot fi controlate de condițiile de mediu. TTGO încetează să iasă în evidență după formarea Pupa. In timpul iernii, Pupa rămâne în stare latentă de stat numit diapause. care, în anumite condiții poate dura foarte mult timp. Cu toate acestea, în cazul în care după două săptămâni de expunere la rece a muta dolly într-un loc mai cald, ea poate începe să năpârli (Williams, 1952, 1956).
Al doilea principalul hormon efectoare controlat
1 Deoarece Butenandt și Carlson (Butenandt, Karlson, 1954), în 1954 au fost alocate 25mg molting hormonului de 500 kg crisalide de viermi de matase, ecdysterone numit în mod diferit, în special β-ecdysone, 20-hydroxyecdysone și alternativ crustecdysone.
Fig. 19.22. Diagrama care ilustrează controlul năpârlire și metamorfoză în uliu tutun. (Potrivit lui Gilbert, Goodman, 1981.)
Figura 19.23. Formulele structurale ale hormonului juvenil, ecdysone și ecdysterone steroid activ (20-hidrat-ecdysone).
interacțiune CELULAR la distanțe 181 __________
Dezvoltarea ruyuschy insectelor - este hormonul juvenil (JH). Formula structurală normală a hormonului juvenil omidă activ Cecropia, prezentat în Fig. 19,23. hormon juvenil produs în corporaallata. sau organisme adiacente. Celulele secretorii corpora allata active în timpul năpârliri larvare, dar încetează să funcționeze atunci când metamorfoznoy năpârlesc. Acest hormon previne debutul metamorfoza. În prezența ecdysone hormonului juvenil stimulat molting larve completează tranziția către o nouă eră. În cele din urmă larve de sinteza hormonului juvenil este redus treptat, iar în cele din urmă scade sub o valoare de prag critic. Acest eveniment induce eliberarea creierului OGTT OGTT la rândul său, stimulează glanda prothoracic de a sintetiza si secreta cantitati mari de ecdysone. Ecdysterone rezultat pe fundalul unui conținut relativ mic de hormon juvenil se traduce celule pe calea care duce la pupation. Post-naparlire, care are loc la cantitatea redusă de hormon juvenil promovează dezvoltarea organismului din larve de la pupă (Nijhout, Williams, 1974 Rountree, Bollenbacher, 1986). În timpul corpora pupation nu allata secreta hormonul juvenil și ecdysone stimulat papusa merge la metamorfoza într-o insectă adultă. Eliminarea larvă allata corpora provocând o metamorfoză prematură în organismul adult subdezvoltate (Fig. 19,24), iar impactul hormonului juvenil exogen în ultima larvei eclozate poate întârzia molting pupă. Astfel, se produce metamorfoză,
Fig. 19.24. Prematură indusă prin metamorfoză viermilor de mătase îndepărtarea corpilor allata vârstei a treia larvă. Pase molting, ceea ce duce la a cincea varsta, larva merge direct la pupation.
dacă ecdysterone afectează discurile imaginal, în absența hormonului juvenil. Aparent, în absența ecdysterone hormonului juvenil induce sinteza proteinelor, activarea formarea bufe mai târziu. În cazul în care hormonul juvenil este prezent în timpul primului ecdysterone puls, primii bufe sunt formate ca de obicei, dar formarea bufe mai târziu suprimat (Richards, 1978).