Structura și compoziția membranelor biologice - Biologie

3. Morfologia membranelor

Difracția cu raze X 3.1

3.2 microscopie electronică

4. Izolarea membranelor

4.1 Distrugerea celulelor

4.2 Membranele de separare

4.3 Criteriile de fracții ale membranei de puritate

1. Rolul membranelor și diversitatea lor

Membranele joacă un rol-cheie în organizarea structurală și funcționarea tuturor celulelor - procariote, cât și eucariote, plante și animale. Membranele formate compartimentele intracelulare, cu conținutul lor, printr-un compartiment de separare și mediului înconjurător. Dar dacă a fost singura funcție membrana, acestea nu ar fi atât de interesant pentru noi. Membranele nu sunt partajate numai celula în compartimente separate, dar, de asemenea, să participe la reglementarea relațiilor și a interacțiunilor care au loc între laturile exterioare și interioare ale compartimentelor. Acest lucru se poate manifesta ca transferul fizic al ionilor sau moleculelor prin membrană sau sub forma de transmitere a informației folosind modificările conformaționale induse în componentele membranei. In plus, multe enzime, celulare legate de membrană. Unele dintre aceste transmembranar catalizează reacția, când reactanții sunt pe părțile opuse ale membranei, sau atunci când actul catalitic însoțit moleculele de transport. Alte enzime formează complexe specifice care transporta un lanț de transformări succesive, și datorită faptului că aceste enzime sunt situate în planul membranei, mărește eficiența procesului. Există enzime, care acționează asupra substraturilor legate de membrană, participând astfel în biosinteza membranelor. Cu participarea membranelor într-un fel sau altul se realizează majoritatea funcțiilor vitale celulare, cum ar fi fluxul astfel de procese diferite ca replicarea ADN-ului procariote, biosinteza și secreția proteinei, procesele bioenergetice și funcționarea sistemelor de răspuns hormonal.

Datele obținute în studiul celulelor de mamifere prin microscopie electronică, sugerează prezența unei rețele bine dezvoltată a structurilor membranoase intracelulare, care ocupă o mare parte din volumul intern al celulei. Nu mai este în dubiu că principiile de bază ale organizării structurale a acestor membrane sunt în esență aceleași. Mai mult, aceste principii se observă, de asemenea, în cazul membranelor de plante și celule bacteriene. Legile fundamentale stabilite de Robertson la sfârșitul anilor 1950. ne permit să transfere rezultatele obținute în investigarea unui sistem cu membrană la alte sisteme. Desigur, specificul contabilității este necesară deoarece, în mod paradoxal sună, una dintre cele mai caracteristice ale membranelor este diversitatea lor extremă. O astfel de diversitate se datorează în primul rând varietatea de proteine ​​prezente în fiecare membrană, și metodele de interacțiunea lor cu altele și cu componente ale citoplasmei. Aceste interacțiuni în cele din urmă se manifestă într-un anumit tip de structuri membranoase morfologie și poate fi asociată cu heterogenitate laterală a unei anumite membrane. Astfel, sarcina principală este de a construi pe înțelegerea comună a structurii și funcției membranelor, pentru a investiga baza moleculare și biologice a diversității lor structurale și funcționale.

Succesul în studiul membranei a fost realizat printr-un studiu comparativ al membranelor dintr-o varietate de organisme. Celulele bacteriene au un înveliș exterior relativ simplu, care cuprinde una sau două membrane, care pot fi modificate genetic sau prin modificări ale condițiilor de creștere celulară. virusurile încapsulate sunt introduse în celulele animale prin fuziunea acesteia cu membrana plasmatică și sunt eliberate din celula gazdă prin înmugurire de la ea. Studiul maturizarea proteinelor virale vă permite de a învăța o mulțime de lucruri despre biosinteza proteinelor membranei.

Celulele eucariote contin o varietate de membrană ORGA-Nell, fiecare membrana este unic în compoziția sa, organizarea structurală și natura funcțiilor lor. Pentru a înțelege motivele studiilor descrise în capitolele care urmează, aveți nevoie pentru a obține câteva idei generale despre funcțiile biologice ale diferitelor sisteme de membrană. Figura 1-1 prezintă schematic membrana, prezentate de obicei în celulele animale și vegetale. Rețineți că aspectul nu este același organitele în celule de diferite tipuri. Mai mult decât atât, unele celule, cum ar fi tije retiniene și celulele musculare scheletice sunt extrem de membrana de operare funcții unice.

Membrana plasmatică. Membrana plasmatică formează granița, pe care celula este pusă în contact cu mediul înconjurător.

Acesta conține componente specializate implicate în contactele celulă-celulă și interacțiunile în sistemele de răspuns hormonal și transportul ambelor molecule mici și mari din celulă și în interiorul acestuia. Cu toate acestea, membrana plasmatică în sine constă din site-uri specializate care au un mediu diferit. Figura 1.2 prezintă membrana plasmatică apical și bazolateral de porțiuni de hepatocite și celulele epiteliale polarizate. Membrana apical este în contact cu oricare din mediul intracelular. Deci, se adresează hepatocitelor în lumenul canalelor biliare, și în celulele epiteliale intestinale - în lumenul tractului gastro-intestinal.

Acesta poate avea structuri specializate, cum ar fi microvilozităților; ultima într-o formă de celule de frontieră perie de aspirare. Microvililor crește foarte mult suprafața membranei, îmbunătățind astfel eficiența transportului membranei. membrană labazolaterală este în contact cu alte celule sau cu care se confruntă lumenul vaselor sanguine. Membrană laterală a hepatocitelor și sinusoidal difera atât morfologic și biochimică.

membrana labazolaterală hepatocitelor sa specializat structuri responsabile de adeziunea celulă-celulă și transport. contactele dense regiunea de contact este sigilat celule si pentru a preveni amestecarea canaliculele biliare și a vaselor sanguine.

Joncțiunile gap cuprind o multitudine de pori distanțate regulat, care permit molecule mici să treacă prin membrana plasmatică a două celule învecinate. Electron studii microscopice si biochimice au dezvaluit detalii specifice ale organizării moleculare a acestor pori, arătând că fiecare dintre ele conține o subunități de proteină ambalate hexagonală.

Desmozomilor oferă, de asemenea adeziunea celulară și sunt implicate în interacțiunea cu membrana plasmatică a elementelor citoscheletului.

site-uri cu membrana plasmatică apicale, laterale și sinusoidale sunt diferite morfologic și au o compoziție unică și funcție. Dacă celulele rupe în condiții blânde, este posibil să se izoleze și să se purifice fracțiile corespunzătoare acestor porțiuni ale membranei plasmatice. La nivel molecular într-o celulă este asigurată de existența unor domenii specializate, nu este clar, deși se știe că nu toate componentele sale sunt capabile să difuzeze liber între domeniile.

Membrana nucleara. Celulele tecii nucleare localizate la interfața, în microscopul electronic are forma a două membrane elementare, cu un clearance-ul îngust numit între ele spațiu perinuclear. Această membrană este derivată din reticulul endoplasmic și pare să fie strâns legată de el. Caracteristicile cele mai tipice morfologice sunt structura poroobraznye. Ele au un diametru de aproximativ 600 A și constau în mod clar identificabile morfologic componentelor care formează zăbrele octogonala. La punctul în care sunt amplasate aceste structuri, membranele nucleare interioare și exterioare apar topite. Se crede că porii permit complexele ARNm-proteină pentru a trece din nucleu în citoplasmă, și proteinele de reglementare să se deplaseze în direcția opusă din citoplasmă la nucleu. Datele biochimice pe plic nucleare sunt limitate.

reticulului endoplasmatic. Este o rețea complexă de tsisternoobraznyh sau structuri tubulare, care ocupă o parte semnificativă a volumului interior al celulelor normale animale. Rolul principal al ER este că acesta servește ca loc de biosinteză a proteinelor, care sunt apoi secretate, incluse în membrana lizozomi sau plasma. Potențial periculoase pentru enzimele hidrolitice de celule, care trebuie sa fie secretate sau acumulate în lizozomi, sunt expuse la ER procesat la forma matură. Cu ER ribozomi de multe ori asociate, rezultând în microscopul electronic, el arata dur. Procesele complexe în care sinteza proteinelor, și transformarea lor în forma matură și de livrare direcționate către destinația sunt descrise în capitolul 10.

Zona ER nu conține ribozomi sunt numite ER netede. Acolo efectuat biosintezei sterolilor apar reacții de detoxifiere apare și desaturarea acizilor grași. Toate aceste procese fac parte dintr-un sistem de transport de electroni complex, coerent, pus în aplicare cu participarea citocromului P450 și BS.

aparatul Golgi. Acest organelle constă dintr-o rețea de pungi aplatizate colectate în grămezi. Funcția sa principală este modificarea posttranslațională a glicoproteinelor sintetizate în reticulul endoplasmatic și destinate secreție, încorporată în membrana plasmatică sau la livrare lizozomi. Aceste organite conțin glycosyltransferases și glicozidaze, care intră în acțiune în mod succesiv, ca proteină este procesată, este mutat de la începutul aparatului Golgi până la capăt. De fapt, aparatul Golgi este alcătuit dintr-o multitudine de membrane separate, care formează rezervorul. Aceste membrane, care pot fi izolate, caracterizate printr-un set specific de enzime. Mecanisme de proteine ​​de transport membrana si secretate prin aparatul Golgi sunt discutate în capitolul 10.

Lizozomi. Aceste organite responsabile de degradarea macromoleculelor și conțin o serie de enzime hidrolitice, cum ar fi proteaze și lipaze. Substanțele celulare capturate de endo- sau fagocitoză să fie împărțite sunt livrate Lizozom prin vezicule. In lizozomii clivaj se produce, de asemenea, componente celulare în timpul ciclului lor normale. Deoarece sinteza enzimelor lizozomale, mărcile lor pentru livrare la lizozomii și transport ulterior - a studiat destul de bine. Aceste procese sunt discutate în capitolul 10.

Peroxisomes. Aceste organite contin enzime oxidative implicate în degradarea moleculelor mici, cum ar fi aminoacizi, xantina, și în special, acizi grași. Numele lor este legată de prezența în ele a catalazei care se descompune peroxidul format ca produși secundari în timpul reacțiilor de oxidare.

Mitocondrii. In aceste organite fosforilarea oxidativă, având ca rezultat oxidarea substraturilor, cum ar fi NADH sau succinat, ATP este produs. Mitocondriile sunt formate din două membrane separate printr-o anumită distanță. Regiunea interioară se numește matrice mitocondriale. Formele de membrane interioare se pliază sub formă de partiții, numite cristae și conține enzime implicate în transportul de electroni și sinteza ATP. În Capitolul 6 discută despre rolul difuziei în planul componentei membranei a lanțului de transport de electroni și valoarea sa funcțională. Problemele legate de sinteza proteinelor mitocondriale care are loc in citoplasmă iar livrarea acestora la unul din compartimentele mitocondrial sau una dintre membranele sunt discutate în capitolul 10.

Cloroplaste. Acest organelle cuprinzând aparatul fotosintetic. Ele au un înveliș exterior format din două membrane și o suprafață interioară - stroma. Membranele tilacoidă sunt stromei unde localizate sistem componente fotosinteză. In unele parti ale membranelor tilacoide sunt dens ambalate într-o stivă, iar pe cealaltă față, direct la stroma. Compoziția ambalate și convertite în domeniile cu membrana tilacoidă stroma sunt diferite, indicând faptul că heterogenitatea laterală a membranei. lanț de transport de electroni Enzymology fotosintetic este discutată în razd.6.6.

Trebuie subliniat faptul că studiul fiecăruia dintre membranele menționate mai sus, precum și alte membrane specializate ale celulelor de animale, plante sau bacterii există o serie întreagă de întrebări interesante și importante care trebuie rezolvate, și există un mare potențial pentru studii biochimice. Alte sisteme de membrană care sunt de interes în acest sens vor fi descrise în capitolele următoare.

2. Contextul istoric

Faptul că membrana plasmatică care înconjoară celula, este o structură bine definită, a fost realizat la mijlocul secolului XIX.

La sfârșitul acestui secol Overton a acordat o atenție la corelația dintre rata la care moleculele mici pătrund în celule de plantă și coeficientul lor de partiție între ulei și apă; Acest lucru l-au dus să se gândească la natura membranei lipidice. In 1925 g. Gorter și Grendel au sugerat ca lipide membrana celulelor rosii din stratul formă biomoleculare. Această idee a apărut pe baza unui experiment simplu și elegant.

Lipidele eritrocite și apoi se extrage cu acetonă într-o celulă Langmuir preparat din ele un film subțire pe suprafața apei.

Cu stratul plutitor comprimat de molecule lipidice la secțiunea apă-aer, atâta timp cât acest strat nu a început să reziste în continuare la comprimare; Acest fenomen a fost explicat prin formarea de film lipidic monomolecular dens ambalate. suprafața ocupată de lipidei Se măsoară, și compararea acesteia cu zona roșie de suprafață celulară, din care au fost extrase lipidelor, a dat un 2:

Citește în continuare: Sa ajuns la concluzia că membrana constă din molecule de eritrocite lipidice aranjate în două straturi

Informații despre lucrarea „Structura și compoziția membranelor biologice“