Ontogeneză - baza filogenie

Ontogeneză - BAZA Filogenia

Bazându-se numai pe legea biogenetice de bază, este imposibil de a explica procesul de evoluție: repetarea nesfârșită de sine nu creează unul nou. Din moment ce există viață pe Pământ, datorită schimbării de generații de organisme specifice, evoluția fluxurilor sale datorită modificărilor care apar în ontogenie lor. Aceste modificări se reduc la faptul că ontologia specifice abată de la calea stabilite formele ancestrale, și să dobândească noi caracteristici.

Astfel de abateri includ, de exemplu, cenogenesis - dispozitive care apar în embrioni sau larve și adaptarea acestora la caracteristicile mediului. În organisme pentru adulți nu cenogenesis salvat. Exemple sunt cenogenesis formarea excitat în gura amfibieni larve tailless, facilitând hrana plantelor de alimente. În procesul de metamorfoză în broasca, ele dispar, iar sistemul digestiv este reconstruit pentru a alimenta cu insecte și viermi. Prin cenogenesis în amniotes includ coajă embrionara, sac vitelin și alantoida și mamiferele placentare și oameni - și chiar placenta cu cordonul ombilical.

Cenogenesis, apărând doar în primele etape ale ontogenezei, nu se schimba tipul de organizare a organismului adult, dar oferă o probabilitate mai mare de supraviețuire a puilor. Acestea pot fi însoțite de scăderea fertilității și lungirea embrionului sau

perioada larvară, astfel încât organismul în perioada post-embrionară de dezvoltare sau postlarval este mai matur și activ. Originare și să fie cenogenesis utile vor fi reproduse în generațiile următoare. Deci, amniotice, care a apărut pentru prima dată, printre strămoșii reptilele în perioada Carboniferă a erei paleozoice, a jucat în toate vertebratele, în curs de dezvoltare pe uscat ca în ouătoare - reptile și păsări și mamifere placentare.

Un alt tip de transformări importante filogenetic filogenie - filembriogenezy. Ele reprezintă abateri de la caracteristice ontogeniei pentru ancestrală manifestate în embriogeneza, dar având o valoare de adaptare în forme adulte. Deci, păr semn de carte apar la mamifere, în stadii foarte timpurii ale dezvoltării embrionare, dar scalpul este importantă doar în organisme adulte.

Astfel de modificări Ontogeny, în timp util, sunt fixate prin selecție naturală, și sunt reproduse în generațiile următoare. În centrul acestor schimbări sunt aceleași mecanisme ca bază de malformații congenitale: o încălcare (schimbare) proliferarea celulelor, mișcarea lor, adeziune, diferențiere sau deces (vezi pct 8.2 și 9.3 ..). Cu toate acestea, prin viciile lor, precum și cenogenesis distinge valoarea de adaptare, care este, utilitatea și etanșeitatea selecției naturale în filogenia.

În funcție de ce stadiu al embriogenezei și morfogeneza structurilor specifice, apar modificări în dezvoltarea, filembriogenezov relevante, există trei tipuri de ele.

1. Anabol, sau extensie, apar după ce corpul a finalizat aproape dezvoltarea sa, și sunt exprimate în adăugarea de pași suplimentari, schimba rezultatul final. K ana-boliyam includ lucruri cum ar fi achiziționarea unui anumit organism formă cambulă numai după ce ambele prajeste ouale, pot fi distinse de alți pești și apariția coturile coloanei vertebrale, suduri de fuziune în craniu, redistribuirea finală a vaselor de sânge în corpul mamiferelor, inclusiv oameni.

2. Abateri - abateri care apar în timpul morfogenezei organului. Un exemplu ar fi dezvoltarea inimii într-un mamifere ontogeneza unde recapitula tuburi pas, și cu două compartimente, structură cu trei compartimente, dar etapa de formare

incomplete partiție de reptile caracteristice deplasate șicane dezvoltare construite și aranjate în mod diferit și unic la mamifere (vezi p.. 14.4). În dezvoltarea luminii la un mamifer se găsește și stadiile timpurii strămoși recapitulare mai târziu morfogeneza este din nou (a se vedea. P. 14.3.4). 3. Arhallaksisy - schimbări detectate la nivelul germenilor și se exprimă în încălcarea subdiviziunii, la începutul sau diferențierea în apariția unei fundamental noi marcaje. Arhallaksisa exemplu clasic - dezvoltarea părului la mamifere, în semn de carte care are loc chiar la stadii incipiente de dezvoltare de la bun început este diferit de celelalte file ale apendicelor pielii de vertebrate (a se vedea secțiunea 14.1 ..). Prin tip arhallaksisa apar din bescherepnyh notochord primitiv, coloanei vertebrale cartilaginoase în pești cartilaginoși (vezi. P. 14.2.1.1), dezvoltarea nefronii muguri secundari în reptile, precum creasta neuronale in timpul vertebratelor neurulation (vezi. P. 14.5.1). Este clar că evoluția cheltuielilor anaboly legea biogenetică de bază este pe deplin pusă în aplicare în ontogenia urmași, adică, apar recapitularea etape ancestrale de dezvoltare. Atunci când abaterea ancestrală a recapitula stadiu incipient, iar mai târziu înlocuit cu dezvoltarea într-o nouă direcție. Arhallaksisy recunosc pe deplin recapitularea în dezvoltarea structurilor de date, schimbarea începuturile lor.

Fig. 13,19. ontologia de conversie și filogenia emergente fil-embriogenezei. Literele se referă la etapele de ontogenie, figuri - conversie filem-briologicheskie

Dacă vom compara tabelul de aspect diagrama filembriogenezov Baer (vezi. Fig. 13.18), care ilustrează legea similitudinii embrionare, devine clar că Baer a fost deja foarte aproape de deschiderea filembriogenezov, dar lipsa de idei evolutive în argumentele sale nu au permis mai mult de 100 ani înainte de gândire științifică.

În evoluția ontogeniei anaboly cele mai comune cum filembriogenezy, doar ușor alterarea procesului de dezvoltare holistică. Abaterea ca încălcări ale proceselor morfogenetice în timpul embriogenezei sunt adesea inlaturate prin selecție naturală, și există atât de mult mai rare. Mai rar manifestat în arhallaksisy evoluție datorită faptului că acestea schimba întregul curs al embriogenezei, și în cazul în care aceste modificări afectează începuturile organelor sau organismelor vitale, centru de organizare embrionare relevante (a se vedea. P. 8.2.6), este de multe ori acestea sunt incompatibile cu viață.

În același grup evoluția filogenetică în sisteme de organe diferite pot apărea din cauza diferite filembriogenezov. Deci, în ontologia de mamifere pot fi urmărite toate etapele de dezvoltare a scheletului axial în vertebrate subtipul (anaboly), numai primele stadii (deviație) recapitula în dezvoltarea inimii și recapitularea absente în dezvoltarea fanere cutanate (arhallaksis). Cunoașterea tipurilor filembriogenezov în evoluția sistemelor chordates de organe trebuie să fie un medic pentru a prezice posibilitatea de a fătului și natura atavic malformații congenitale nou-născuți (a se vedea. P. 13.3.4). Într-adevăr, în cazul în care în sistemul de evoluție prin anaboly și abateri sunt posibile malformații atavic datorită recapitularea stărilor ancestrale, în cazul arhallaksisov este complet eliminat.

Pe lângă filembriogenezov cenogenesis și în evoluția ontogeniei pot fi detectate chiar și de respingere timp corpurile favorite - heterochrony și locuri de dezvoltare a acestora - heterotopie. Atât primul și al doilea duce la o schimbare de coerență în structurile de dezvoltare și sunt supuse unui control riguros al selecției naturale. Păstrate doar cei heterochrony și heterotopie, care sunt utile. Exemple de astfel de heterochronies adaptive sunt schimbările temporale în semne de carte organele cele mai vitale din grupurile de evoluție de tip arogenez. De exemplu, la mamifere diferentiala-rentsirovka emisferelor substanțial înainte de dezvoltarea altor departamente sale, cât și la oameni, în comparație cu cel mai apropiat sale moderne

Shimi rude de creștere craniană este mult mai rapid decât dezvoltarea aparatului maxilarului. Nu heterochrony mai puțin important și tipul de adaptare de evoluție (allogenez). Ele sunt adesea găsite în timpul speciație, datorită divergența speciilor de adaptare la care trăiesc în condiții diferite. Astfel, două tipuri de animale strâns biongulate - o girafa și okapi (. Figura 13-20, a), respectiv, care trăiesc în savane uscate și pădurile tropicale din Africa, caracterizate prin diferite rate de creștere a coloanei cervicale si extremitati. În creștere rapidă în gât timpurie embrionare și post-embrionare perioade girafei permite animalului să mănânce frunzele de copaci, inaccesibile altor ierbivore Savanna, în timp ce în pădurile tropicale dense nu este necesar pentru a avea un gât lung de a furniza masa verde a plantelor. Heterochrony însoțesc adesea dezvoltarea unor specii individuale sau grupuri de organisme condițiile de viață și stilul de viață fundamental noi. Exemple sunt un semn de carte și de dezvoltare a membrelor asociate la păsări și mamifere embriogeneza flightless de zbor (Fig. 13.20 b). Figura prezintă trei etape succesive ale păsărilor kiwi din Noua Zeelandă și o specie de lilieci. În mod clar arată că mai importante organe ale fiecăreia dintre aceste specii sunt puse de timpuriu și să dezvolte într-un ritm mai rapid. La finalizarea embriogenezei și dezvoltarea postnatală timpurie a ambelor tipuri de indivizi sunt adaptate în mod adecvat la habitatele respective.

Heterotopie duce la formarea de noi legături spațiale și funcționale între autoritățile care furnizează în continuare lor de co-evoluție. Deci, inima este situat în apropiere de pește sub gât, asigură fluxul sanguin eficient la artera branhii pentru schimbul de gaze. Mutarea în zona retrosternal în vertebrate terestre, este dezvoltat și a funcționat într-un singur complex cu noile organe respiratorii - plămâni, aici, în primul rând livrarea de sânge la funcția sistemului respirator pentru schimbul de gaze. Heterotopie însoțesc adesea Heterochrony. Într-adevăr, creșterea rapidă a vertebrelor cervicale în girafa este însoțită de mișcarea inimii, prevăzută în zona peripharyngeal, la fel ca în toate vertebratele, în spațiul retrosternal.

Heterochrony și heterotopie, în funcție de la ce etapele de embriogeneza și morfogeneza de organe acestea apar, pot fi considerate ca fiind diferite tipuri de filembriogenezy. Astfel, mișcarea germenilor

creier, ceea ce duce la caracteristica de îndoire pentru amniote și se manifestă în primele stadii de diferențiere, este arhallaksisom și heterotopie testicul în majoritatea mamiferelor și oamenilor din cavitatea abdominală prin canalul inghinal in scrot, observate la embriogeneză târziu după forma sa finală, - un tipic Anabol.

Uneori procesele heterotopie aceeași funcție de rezultatele, pot exista diferite tipuri de filembriogenezami. De exemplu, mișcarea zonelor membrelor este foarte frecvente între diferitele clase de vertebrate. Multe grupuri de pește, ceea ce duce stilul de viață demersali aripioarele pelvine (membrele posterioare) sunt situate în fața pectoral, și la mamifere și la om umăr brâu și membrele anterioare în stare definitivă sunt semnificativ caudal la locul lor favorite originale. În acest sens, inervarea centura scapulară au făcut nervii asociate nu cu piept și pe segmentele cervicale ale maduvei spinarii. În peștele mai sus menționat aripioarele pelviene sunt inervate de nervi nu trunchi din spate și segmentele anterioare, situate în fața centrelor de inervație a aripioarelor pectorale. Acest lucru indică faptul heterotopie aripioarele de marcaje pe scena cele mai timpurii germenilor, în timp ce mișcarea extremităților centurii față la om are loc în etapele ulterioare, atunci când inervarea dintre ele au fost puse în aplicare pe deplin. Evident, în primul caz, este o heterotopie arhallaksis, iar al doilea - anaboly.

Cenogenesis, filembriogenezy și heterotopie și heterochronys fi utile sunt fixate în descendență și reprodus în generațiile următoare până la noile modificări adaptive ontologia nu le substituie, înlocuindu-le. Prin acest ontogeniei nu numai repetă pe scurt traseul evolutiv parcurs de către strămoșii lor, dar, de asemenea, deschide filogenia unor noi direcții în viitor.

Fig. 13.20. creșterea alometric și heterochrony în procesul evolutiv. I - diferite proporții ale corpului de la două girafă specii înrudite; II - formarea diferențelor în proporțiile membrelor în creștere de la o pasăre flightless kiwi (australis Apteryx) (a) și liliac (Rousettus amplexicaudatus) (b)