fosforilării oxidative

Peste 50 # 37; eliberată în energie oxidare biologică este rezervat sub formă de compuși bogate țesuturi, în principal ATP. Aproximativ 50 # 37; Energia este disipată sub formă de căldură. Biosinteza ATP din ADP efectuate și fosfat anorganic activat. O sursă de energie pentru a activa este de fapt energia de oxidare biologică. Diverse link-uri lanțului respirator au marja de putere inegale. Formarea ATP prin energia oxidare biologică este numită fosforilării oxidative. Acesta este asociat cu operarea unităților individuale ale lanțului respirator.

Oxidative fosforilare deschisă V. A. Engelgardtom în 1930 Dintre cele câteva sute de reacții de oxidare care au loc în organism, doar aproximativ o duzină asociată cu activarea unui fosfat anorganic. Atunci când are loc fosforilarea legături energetice bogate cu energie. La sugestia lui F. Lipman (1946), această relație este notat cu tilda

V. A. Engelgardt (1894-1984)

Când fosforilarea substratului substratul este legat direct cu un fosfat activat, ceea ce duce la formarea legăturii energetice ele. Un exemplu ar putea fi intermediari de digestia anaerobă a glucidelor - 1,3-difosfoglitserinovaya și acid 2-fosfopirovinogradnaya și mulți alți compuși. influențat Ulterior fosfoferaz fosfat energie este transferată la ADP, ATP și un substrat format este recuperat. Proporția fosforilării substratului în obținerea ATP organism este scăzut.

Mitocondriile - „centrale electrice“ ale celulei. Enzimele respirația celulară și fosforilării oxidative asociate sunt concentrate in principal in mitocondrie (fig. 44 și 45). Mitocondriile - organitelor celule importante care produc energie ca urmare a oxidării diferitelor substanțe: proteine, carbohidrați, lipide și derivații acestora. mitocondriile Dimensiuni constituie 0,5-7 microni. Numărul acestora în intervalele de colivie de la 50 la 5000. Acestea sunt localizate în citoplasmă și sunt în continuă mișcare.

Mitocondria are o membrană interioară de aproximativ 6 nm grosime distanța între 3-6 nm și exterior.

Fig. 44. Structura mitocondriilor

Din membrana internă a mitocondriilor în cavitatea extinde procesele - Kristen. sau muchii. Cavitatea este umplută cu un material dens, sau o matrice. Proteinele alcătuiesc 65-70 # 37; solide mitocondriei, lipide - 25-30, ARN - 0,5 # 37;. Aproximativ jumatate din aceste proteine ​​-. Enzimele ale lanțului respirator, fosforilării oxidative etc. Acestea sunt concentrate sub formă de

Fig. Mitocondriile fibrelor nervoase 45. pui: si - membrana exterioara; b - membrana internă; in - Christie (microscopie electronică x 10000)

agregate compacte având o greutate moleculară de aproximativ 1 Mill. Fiecare asemenea unitate cuprinde un set de enzime. Compoziția fiecărei enzime de particule, plasate pe membrana interioară include un set de enzime ale moleculelor lanțului respirator sunt aranjate într-o ordine asigurarea transferului de electroni de la o enzimă la alta, și în final la oxigen.

Teoria fosforilării oxidative. Există mai multe teorii pentru a explica esența fosforilării oxidative. Conform teoriei chimice (Yu. F. Lipman, 1946), conjugarea oxidare și fosforilare este asigurată prin intermediul transportorilor speciale. Rolul vectorilor operează NAD, ubiquinonele, vitamina E si K, carnozina, molecule parte ADP adenilic, radicali imidazol și amino etc. Primul purtător A este restaurat .:

Recuperate ulterior transportator interacționează cu alți purtători - V și X, ceea ce conduce la oxidarea primului transportator și apariția legăturii energetice între al doilea și al treilea vector:

Ultimul compus este reacționat cu Y intermediar:

Compuși bogați X

V este reacționat cu un fosfat anorganic:

fosfat activat transferat ca legătură de energie la ADP:

Susținătorii teoriei chemiosmotic (P. Mitchell, 1961) consideră că procesul de respirație celulară și fosforilare sunt cuplat la membrana mitocondrială exterioară. Aici, energia chimică este transformată în energie a potențialelor electrochimice de oxidare. In oxidarea AH2 donor având protoni și electroni. Protonii rămân pe suprafața membranei, iar electronii sunt mutate membrana internă, la un acceptor (de exemplu, O2). Membrana exterioara este încărcată pozitiv, interior - este negativ, iar acceptorul este redus. În cazul în care acceptorul este oxigen, reacționează cu ionii de hidrogen mediu intern pentru a forma apa. Între membranele exterioare și interioare ale unui câmp electric, care dă naștere la X Operațiunea de energie mare

obligațiuni de energie W. sa transmis la ADP (vezi. de mai sus).

efect energetic biooxidation. Sursele de compuși bogate în energie sunt produse ale carbohidrat, lipid și originea proteinelor (vezi. Fig. 43). Modalități de conversie a energiei inegale. Astfel, per molecula de glucoza glicoliză randamentele două molecule de ATP, și fosforilarea în lanțul respirator după trecerea în ciclul acizilor tricarboxilici - până la 36 de molecule de ATP. oxidarea acizilor grași mai mult de jumătate din livrările de energie pentru tesutul ficat, rinichi și miocard, mușchii scheletici. energie datorită formării căii pentoză are loc în mare parte în ficat, este ceva mai mic - în țesuturile miocardului și musculaturii scheletice.

Energia eliberată este concentrată în punctele de cuplare a energiei. Prima moleculă este sintetizat ATP în transferul electronilor de la NAD · H + H + la flavoproteinelor, iar al doilea - în transferul electronilor din forma redusă a citocromului b a citocromului c. ATP treia moleculă este formată prin transferul de electroni din perechea citocrom și oxigen. A fost aici că între fiecare două dintre zalele lanțului respirator există cele mai mari valori de diferență de potențiale redox.

Eficiența fosforilării oxidative este estimată prin coeficientul P / O, care este raportul dintre cantitatea de fosfat legat

fosforilarea AD # 934;, la absorbția oxigenului. Astfel, în oxidarea unei molecule de substrat prin restaurarea NAD format trei molecule de ATP, P / O = 3. oxidarea moleculelor de acid succinic (transferă LDH electroni direct sistemului citocrom) P / O = 2, și pentru oxidarea # 945; Acid -ketoglutarovoy P / O = 4 și t. d.

Intensitatea fosforilării oxidative este dependentă de raportul ATP în celule, BP # 934; și Fr. Ultimele două substanțe activează fosforilării oxidative, primul - suprimă. Pe parcursul acestor reacții sunt influențate de alți factori. In particular, fosforilării oxidative decupleze respirației celulare la temperaturi joase, ceea ce contribuie la supraviețuirea organismului datorită generării de căldură a crescut. Fosforilarea oxidativă este inhibat de multi agenti - dinitrofenol, gramicin etc. (VI Tertyshnik, 1979) ..

În țesuturi altele decât oxidarea conjugat cu fosforilarea este respirația fără fosforilare. Acesta se numește liber sau non-fosforilare, respirația tisulară. În acest caz, funcționează numai cu lanț respirator. Există o energie termică necesară pentru menținerea temperaturii normale și cursul complet multor reacții metabolice. Severin S. E. (1969), a constatat că în timpul răcirii țesuturilor respirației animalului, combinată cu fosforilarea este inhibată, iar liberi crește respirație. În cazul în care în afara normalizarea temperaturii inverse apare fenomenul. Hormonul stimulează procesele de conjugare insulina, tiroxina - slăbește.

Nutrienții (glucide, lipide, proteine) sunt o formă de stocare pe termen lung, ca rezultat al fotosintezei absorbite plante de energie solară. Astfel, în timpul formării 1 mol de glucoză (6CO2 + 6H2 O → C6 H12 O6 + 6O2) acumulează 2881 kJ. În timpul digestiei în țesuturi la CO2 și H2O de la o molecula de glucoza produsa de 38 molecule ATP. Cele două molecule de ATP apar în procesul de defalcare anaerobă a glucozei în două molecule de acid lactic. Fiecare moleculă de acid lactic prin oxidare în lanțul respirator transmite 6 perechi de electroni. Fiecare pereche de electroni transmise prin unitati respiratorii

lanț, determină conversia a trei molecule de ADP și ATP. Astfel, în timpul respirației tesutului real de la o molecula de glucoza produsa de 36 molecule de ATP. În formarea de 1 mol de ATP se leaga de aproximativ 42 kJ, în sinteza 38-1590 kJ. Eficiența proceselor de conjugare ale glicolizei și a respirației din mediile fosforilării oxidative 55 # 37;.

Înțeles țesut adipos brun în bioenergetic organismului. țesut adipos brun joacă un rol important în adaptarea unui organism, în special un nou-născut, la temperatura ambiantă joasă. În timpul perioadei de aclimatizare a corpului mitocondrială la rece de adipocite sunt adesea înconjurate de picături de grăsime. Coborârea temperaturii corpului prin alocarea intensive de mediatorii terminațiile nervoase simpatic (noradrenalina si epinefrină) care acționează asupra receptorilor de membrana plasmatică exterioară a adipocite; activat adenilciclazei și cAMP format. cAMP activeaza trigliceridă, sub influența care trigliceridelor sunt scindate în glicerol și acizi grași superiori. Formată acetil-CoA. Se combină cu carnitină, după care, sub influența acetiltransferaza carnitinei migrează în mitocondrii, unde este inclus în reacție respirația celulară (vezi. Fig. 43). In adipocitele conjugare respirația celulară și fosforilării oxidative apare numai în prima verigă a lanțului respirator. În al doilea și al treilea link-uri, această legătură este fragmentată și operează numai lanțul respirator. Energia electronilor formate disipată sub formă de căldură. Căldura generată de metabolismul țesutului adipos brun este o mare importanta la mamifere, fiind cel mai important dispozitiv pentru a menține corpul animalului și de a restabili temperatura corpului constantă (VG Yanovich, 1983).

Principalul compus bogat de energie. Prin compuși bogate includ difosfat nucleozidă și nucleozid, pyro- și acid polifosforic, creatina si acid difosfoglitserinovaya fosfopirovinogradnaya, acetil și succinil-CoA, și derivații aminoacil acizilor ribonucleic adenilic și altele. Acești compuși sunt caracterizați prin valoarea negativă mare de energie liberă de hidroliză. Astfel, energia liberă standard de

Hidroliza fosfoenolpiruvat (-51.9) kJ, 1,3-difosfogliceratului - (-49.4) creatina - (-43.1) acylphosphates - (-42.4) argininfosfata - (32.2) ATP - (-30.6), acetil-CoA - (32.6), glucoză-1-fosfatazei (-20.9). compuși energetic bogat în care # 8710; G ° -30.6 kJ de mai sus, în reacțiile enzimatice pot transfera gruparea fosfat de ADP, pentru a forma ATP. În consecință, aceste substanțe sunt acumulatori de energie originale.

1. Explicați formarea de energie chimică în link-urile individuale ale lanțului respirator, pe baza teoriei moderne a respirației celulare.

2. Care este fosforilării oxidative și a respira liber? Care este semnificația lor pentru animal?

3. Cât de multe molecule de ATP format în lanțul respirator în oxidarea unei molecule de glucoză? Dă o chimie reacțiilor și calcule.

4. Adu formula separa compușii bogați.