Fosforilarea fotosintetice Cyclic și non-ciclice

Fotosintetice fosforilare - formarea ATP în reacțiile activate de lumină în cloroplaste pot fi căi ciclice și aciclice.

Tsiklicheskoefotofosforilirovanie (TSFF) este mai simplă și mai în vârstă evoluționar. În ciclic fotofosfori-regula funcționează numai PS1 și numai sale pro ucts este ATP. photophosphorylation Ciclic a fost deschis în 1954, în argon. Allen și Frenkel pe cloroplaste izolate de spanac. REZUMAT fosforilarea ciclică este după cum urmează (Fig.).

Fig. Schema de transport de electroni ciclic.

La absorbția unei cuante de lumină unul dintre electroni lor RC pigment (P700) -dit tranziții la un nivel de energie mai mare cal Resurse de. Acesta este el-SRI capturat proteina care conține Fe și S (centru Fe-S) și apoi transferat la Fe -conținând proteină doksin feric. mod suplimentar elec-tron - un etapizat, trans portul înapoi la P700 printr-un număr de purtători intermediari între care sunt Flavian-proteid și citocromilor. Deoarece transportul de electroni l Ener-ogy este eliberat și utilizat pentru aderarea Pi la ADP, pentru a forma ATP.

astfel sub energia luminii photophosphorylation ciclică consumată pentru transferul de electroni la vysokovosstanovlen-ing compus, pt. e. împotriva gradientului OB-capacitate, iar apoi electron „role off dealuri“ format vector cu un nivel descrescător al reducerii și sărăcit Ener-Gia, se întoarce la PS1. Mecanisme de conjugare (complex azny ATP) furnizate pe acest segment de stocare a energiei traseu sub formă de ATP. In cele mai simple autotrophs - bacterii - este singura cale de fosforilare.

Netsiklicheskoefotofosforilirovanie (NTSFF). La plantele superioare, în cursul evoluției a existat un mod mai complicat, care se realizează cu participarea a două FS și asigură recuperarea NADPH din cauza fotookis-ment de apă. reconstituire Mai mult NADP următor FS 1 și Fotooxidarea apă - FS 2. Aceste două sisteme funcționează simultan și interconectate. Hill, și F. R. Bendall (1960) a dezvoltat o schemă pentru secvența de reacții care se numește o schemă de transport de electroni aciclică sau Z circuit (Fig.).

La excitație P700v RC PS1 de electroni este captat formă monomerică clorofilă și apoi, după secvența se transmite prin proteine ​​fier-sulf ferridoksin, flavoproteinelor pentru a restabili NADP. P700. fără a fi nevoie de electroni-tron spate, la fel ca în cazul TSFF dobândește o sarcină pozitivă. care este compensat de un electron PS2.

În FS2P680. quantum excitat de lumină, transmite un feofitin de electroni. De electroni feofitin pierde energie, secventa TION este transmisa plastoquinonyl, proteine ​​fier-sulf, tsitoh-romf, plastocyanin și în cele din urmă naP700FS1. Energia este eliminată, de autorizare în timpul transportului de electroni excitat la PS1 PS2 utilizate pentru sinteza ATP din ADP și Pi.

P680. lăsat fără un electron dobândește capacitatea de electroni semi-chat de apă. În ciuda cercetării active în detaliu mecanismul procesului stabilit fotookisleniyavodyne. Implicarea complexului proteină purtător și electro-Z pentru noua operațiune care neobhodimyMn, CliSa.

astfel NTSFF are loc atunci când liniar sau deschis (nu este închisă de ciclu) transportul de electroni. Donorul de electroni este apa. -End ak-receptori - ANPH. Și se întâmplă simultan transportul dvuhelek-tron. transferul de electroni se efectuează cu participarea a două PS. De aceea, pentru fiecare electron de transfer tron ​​petrecut două cuante de lumină. Zona dintre transportul de electroni PS1 și PS2 este pe un gradient descrescător al AFP cu eliberarea de energie și stocarea acestuia în ATP.

Împreună cu membrane aciclice în cloroplaste de plante superioare opereaza transportul de electroni ciclic. Și ferridoksin servește ca un control al debitului elec-trons. Cu o creștere a cerințelor ATP ale electronilor de la ferridoksina prin sistemul P700 citocromul revine la formarea de ATP. Restaurarea NADPH în acest caz, nu merge, iar foto-oxidarea apei, cu participarea PS2 Robust.

complexe de proteine. implicate în reacții fotochimice de fotosinteză, în membranele cloroplastelor sunt distribuite neuniform. sunt observate cele mai mari diferențe între membranele care sunt strâns rezemat unul cu altul într-un gras-încearcă și acele porțiuni ale membranelor care sunt în contact cu tup-mina, - GRAN porțiuni rotunjite tilacoid si membrana tilacoidă tinde (Fig.).

PS2 și CCK sunt, în principal în membranele plotnosostykovannyh boabe. PS1 cu SSC și ATP azny kompleksnahodyatsya pe zonele cu membrana incomesurabile-andocat. Reacția dintre ele se realizează prin intermediul plastoquinone Curgand în faza lipidică. și prin deplasarea primului plastocyanin solubil în apă de-a lungul suprafețelor interioare ale lamelelor și - distanța ferridoksina solubil suprafețelor exterioare.

Pentru mișcările laterale se pot pigmentbelkovye complecși. De exemplu, recuperarea cantitativă a excesului PS2 insule plastoquinone facilitează mișcarea CCK în tup-mal membrană regiune și ascendentă energia luminoasă absorbită migrații cu PS1 clorhidric. Crescută fotochimic plastoquinone Activitatea PS1 crește oxidarea, ceea ce duce la inverse Termen deplasare CCK. Astfel, sistemul de mutual re gulyatsii PS1 și PS2 activitate include complexele laterale proteine ​​porturi trans in membranele de cloroplaste.