Evoluția eucariotelor, o sala de lectura, biblioteca

Este aspectul unei celule eucariote este una dintre cele mai importante evenimente din evoluția biologică. Spre deosebire de organisme eucariote de la procariote este un sistem mai perfectă de reglementare a genomului. Și datorită flexibilității sporite a organismelor unicelulare, precum și capacitatea lor de a se adapta la schimbarea condițiilor de mediu, fără a introduce modificări genetice în genomul. Cu abilitatea de a se adapta pentru a deveni eucariotelor multicelulare ar putea - într-un organism de celule pluricelulare cu același genom, în funcție de condițiile, formează o cu totul altă funcție și morfologie tisulară.

Acest aromorphosis a avut loc la rândul său, de archean și Proterozoic (2,6 -. Acum 2,7 miliarde de ani), măsurate prin biomarkeri - reziduurile compușilor steroidici care sunt unice pentru celulele eucariote. Apariția eucariotelor coincide cu revoluția de oxigen.

Este în general recunoscut faptul că eucariotele a apărut ca urmare a simbiozei mai multor specii de procariote. Aparent, mitocondriile se coboară din alfa-proteobacterii (eubacteriile aerob), plastidele - de la cianobacterii, iar citoplasmă - Archaea necunoscut. Nu există, în general, acceptate teorie a originii nucleului, citoschelet și flagella. Ipoteză vieții pe Pământ nu este clar în problema celulelor apare. În cazul în care originea procariote este aproape nici o ipoteză plauzibilă care descrie originea lor, că în ceea ce privește originea celulelor eucariote, există mai multe puncte de vedere.

Ipoteza principală a originii eucariotelor:

1. Ipoteza simbiotice se bazează pe două concepte. Conform primei dintre aceste concepte, distincția fundamentală în sălbăticie - distincția între bacterii și organisme compuse din celule cu nuclee adevarate - protists, animale, fungi și plante. Al doilea concept este că sursa unor părți ale celulelor eucariote a fost evoluția symbioses - formarea unei asocieri permanente între organisme din specii diferite. Se presupune că cele trei clase de organite - mitocondrii si cilia plastidele fotosintetice a evoluat de la bacterii care trăiesc liber, care sunt un rezultat al simbiozei sunt incluse în celule gazdă procariote. Această teorie se bazează în mare parte pe neo-darwinistă idei genetica dezvoltate, ecologie, biologie celulara, care sunt legate de genetica mendeliană cu ideea lui Darwin de selecție naturală. Ea se bazează de asemenea pe biologie moleculara, mai ales în datele privind structura proteinelor si aminoacizi secvențe la micropaleontology care studiază mai vechi urme ale vieții pe Pământ și asupra fizicii si chimiei atmosferei, deoarece aceste științe sunt legate de gazele de origine biologică.

2. Ipoteza invaginative spune că forma ancestrală a celulei eucariote a fost procariote aerobice. In interior au fost mai multe genomuri sunt atașate la membrana celulară. organite corpusculare și un nucleu având porțiuni prin invaginare și teaca otshnurovyvaniya, urmată de specializarea funcțională a nucleului, mitocondriile, cloroplastele. Apoi, în cursul evoluției a fost o complicație a genomului nuclear, și a existat un sistem de membrane citoplasmatice. Această ipoteză explică prezența în coajă de nucleu, mitocondriile, cloroplastele, cele două membrane. Dar ea a fost greu de explicat diferențele în detaliile biosinteza proteinelor în organite corpusculare și citoplasma celulelor eucariote. In mitocondriile și cloroplastele procesului corespunde exact ca in celulele procariote moderne.

Originea celulei eucariote conform simbiotic (I) și ipotezele invaginata (II):

1 - procariotă anaerob (celula gazdă), 2 - procariotele cu mitocondriile 3 - albastru-verde alga (cloroplastidiană prezumtiv) 4 - bacteria siirohetoobraznaya (flagellum prezumpgivny), 5 - eucariotele primitivi cu flagellum, 6 - celula vegetală 7 - celula animal cu flagellums, 8 - procariotele aerobe (mitochondrion prezumtiv), 9 - procariotele aerobe (strămoș celular prin ipoteza II), 10 - invaginare a membranei celulare, care a dat nucleul si mitocondriile, 11 - eucariotelor primitive 12 - invaginarea membranei celulare, care a dat cloroplast 13 - celula vegetală; -DNA o celulă procariotă, b - mitochondrion, în nucleul unei celule eucariote, r - flagellum, d - chloroplast.

Datele disponibile sunt insuficiente pentru a da preferință la oricare dintre ipotezele, sau de a dezvolta unul nou, care ar fi acceptabil pentru cei mai mulți oameni de știință, dar în ultimii ani a reușit să demonstreze teoria concludent simbiogeneticheskuyu a originii celulei eucariote.

Evolutiva tip posibil celulă eucariotă este mai mare decât procariotă. Rolul conducător aparține genomul nuclear al eucariotelor, care depășește dimensiunea genomului procariot. Diferențe importante sunt celulele eucariote diploide datorită prezenței în nucleele celor două seturi de gene, precum și repetarea multiplă a anumitor gene.

Mecanismul complicat de reglementare a activității celulei, care sa manifestat într-o creștere a numărului relativ de gene de reglementare, înlocuind inel „naked“ molecule ADN procariote cromozomi in care ADN-ul este cuplat la proteine.

respiratie aeroba, de asemenea, a servit ca precondiție pentru dezvoltarea formelor multicelulare. Celulele eucariotice se au apărut pe Pământ după concentrația de O2 din atmosferă a ajuns la 1% (punctul Pasteur). O condiție pentru această concentrare -necessity respirație aerobă.

Este cunoscut faptul că fiecare celulă cuprinde un genomurile eucariotice de origine diferită: în celulele animale și genomuri fungice este nucleul si mitocondriile, iar în celulele de plante - de asemenea, plastide. Parțial ADN circular conținută în celulele eucariote ale corpului bazal flagellar.

Conform metodei eucariotelor ceas moleculare a apărut în același timp, când și procariote. Dar, evident, la fel ca și că, pentru o mare parte a istoriei Pământului pe ea dominat procariote. Primele celule care se potrivesc cu dimensiunea de eucariote (acritarchs) sunt cu vârste cuprinse între 3 miliarde. Ani intre, dar natura lor este încă neclar. Aproape sigur rămășițele eucariotelor au o vârstă de aproximativ 2 miliarde de euro. Cu ani. A fost numai după revoluția de oxigen a creat condiții favorabile pentru eucariotelor (aproximativ 1 miliard. Cu ani în urmă), pe suprafața planetei.

Cel mai probabil, principalul strămoș eucariote archaebacterii celule de oțel care au fost mutate la sursa de alimentare prin ingerarea particulelor de alimente. Modificări în forma de celule necesare pentru o astfel de ingestie, cu condiția constând din citoscheletul actinei și miozină. aparate ereditara astfel de celule mutat de la suprafața sa adâncimea variabilă, menținând în același timp legătura lor cu membrana. Și deja a fost cauza plicului nucleare cu pori nucleare.

Preocupate de bacterii celula gazdă poate continua să existe în ea. Astfel, strămoșii mitocondrii a fost un grup de bacterii fotosintetice - alfaproteobakterii violet. In interiorul celulei gazdă, și-au pierdut capacitatea de a photosynthesize și a presupus oxidarea substanțelor organice. Datorită lor celule eucariote devin aerobă. Simbioză cu alte celule fotosintetice cauzate de plastide achiziție celule de plante. Poate flagella celulelor eucariote au apărut ca urmare a simbiozei celulelor gazdă cu bacteriile care erau capabile de mișcări răsucită.

Aparat de Ereditar celulelor eucariote a fost construit aproximativ aceeași ca și în procariote. Dar, din cauza necesității de a gestiona celule mai mari și mai complexe, iar mai târziu a schimbat organizarea de cromozomi, iar ADN-ul a fost asociat cu proteine ​​histone. organizarea procariotă a ramas in genomul de simbionți intracelulare.

Ca urmare a diferitelor acte symbiogenesis orice grup divers de organisme eucariote, celule eucariote cyanobacterium + = alge roșii; celula eucariota + bacterii =-prochlorophyta verde alge. Chiar și aur cloroplaste, diatomee, alge brune și kriptomonadovyh apărute ca urmare a două symbioses succesive, după cum reiese din prezența a 4 membrane lor.

Apariția eucariotelor a fost datat la această perioadă în istoria biosferei, unde condițiile au fost deosebit de instabil și imprevizibil atunci când procariote strategie adaptive (mutație rapidă, schimb orizontal de gene si clomcrilor rezistente) a fost prea risipitor și nu foarte eficient. În această situație, un mare avantaj ar putea obține în mod fundamental mai versatil și rentabile strategii de adaptare bazată pe dezvoltarea variabilității modificarea corespunzătoare.

Poate că formarea și dezvoltarea eucariotele au făcut structura procesului de variabilitatea sexuală și biodiversitatea mai discretă și „controlat“ - acest lucru ar duce la o creștere accelerată a biodiversității și pentru a îmbunătăți plasticitatea evolutivă și toleranța de mediu a speciilor, comunităților și a biotei în ansamblu.

Apariția eucariotelor poate fi numit un aromorphosis „de referință“. În acest caz, se arată foarte clar direcția generală progresivă a evoluției biologice. Progresul a fost exprimat nu numai în creșterea complexității organizației, extinderea suprafața totală a vieții de adaptare, de creștere a biomasei și a abundenței, creșterea autonomiei organismelor, ci și în îmbunătățirea stabilității sistemelor vii.

Pe exemplul eucariotelor este arătat în mod clar că apariția unor noi forme de viață nu ar trebui considerate ca urmare a evoluției oricăror linii filogenetice individuale sau comori, ci ca un efect natural și inevitabil al sistemelor de ordin superior - comunități, biosfera și, eventual, întreaga planetă ca un întreg.

surse:

A. V. Markov, AM Kulikov. origine eucariotă, ca urmare a procesului de integrare în comunitatea microbiană

A. V. Markov. Problema originii eucariotelor

M. V. Larina. Ipoteze despre originea celulelor eucariote. apariția multicelular