Conceptul de excitabilitate

Excitabilitate este abilitatea celulelor nervoase sau musculare pentru a răspunde la stimularea generării PD. Măsura principală a excitabilitate este de obicei un rheobasis. Mai mică este, excitabilitatea mai mare, și vice-versa. Acest lucru se datorează faptului că, așa cum am spus mai înainte, principala condiție pentru apariția de excitație este de a atinge un nivel critic de MP depolarizare (Eo <= Ек). Поэтому мерилом возбудимости является разница между этими величинами (Ео - Ек). Чем меньше эта разница, тем меньшую силу надо приложить к клетке, чтобы сдвинуть мембранный потенциал до критического уровня, и, следовательно, тем больше возбудимость клетки.

Un alt Pfluger a arătat că excitabilitate - nehotarati. Crește excitabilitatea catod, anod scade. Ne amintim că aceste modificări în excitabilitate sub electrozii sunt numite electrotonic. cercetator roman Verigo a aratat ca efect prelungit al DC asupra țesutului sau prin acțiunea iritanți puternice electrotonic aceste schimbări în excitabilitatea distorsionate - de catod creștere inițială excitabilitate înlocuit cu ei în jos (în curs de dezvoltare așa-numita depresiune catodică) și un anod sub redusă crește gradual excitabilitate . Motivul pentru care aceste schimbări în excitabilitatea de poli DC datorită faptului că valoarea Ek este schimbat sub stimul pe termen lung. Sub catod (și excitația) Ec este eliminat treptat din MT, este redus, astfel încât vine un punct când diferența E0-Ek devine mai mare decât originalul. Acest lucru duce la o scadere a excitabilitate tesut. Dimpotrivă, în conformitate cu anod Ek tinde să crească, se apropie treptat Eo. Excitabilitate crescând astfel diminuând diferența inițială între Eo și Ec.

Motivul schimbării nivelului critic este sub inactivarea catodului depolarizare a permeabilității de sodiu datorită depolarizarea membranei prelungite. În același timp, a crescut semnificativ permeabilitatea K. Toate acestea conduc la faptul că membrana celulară își pierde capacitatea sa de a răspunde la acțiunea de stimulare. Aceeași modificare a minciunii membranei la baza fenomenelor deja luate în considerare de cazare. Sub anod sub acțiunea fenomenelor de inactivare curent redus.

Modificări în excitabilitate atunci când excitat. Apariția într-o fibra nervoase sau musculare, modificări PD însoțite excitabilitate multifază. Pentru nervul lor de studiu sau de mușchi supus la doi stimuli electrici scurte, în urma reciproc cu un anumit interval. Primul este numit un iritant, al doilea - testarea. Înregistrează apar ca răspuns la acești stimuli PD a permis să se stabilească fapte importante.

Figura 5. Modificări în excitabilitatea atunci când excitat.

Legendă: 1- creșterea excitabilității timpului de răspuns local; 2 - refractivity absolută; 3- refractivity relativă; 4- excitabilitate supranormală în timpul urmelor de depolarizare; 5 - excitabilitate subnormal în timpul hiperpolarizare.

În timpul de răspuns excitabilitate locale este crescută, deoarece membrana este depolarized, iar diferența dintre E0 și Ec scade. Aceeași perioadă a potențialului apariția și dezvoltarea acțiunii de vârf corespunde dispariția completă a excitabilitate, numită refractară absolută (nevpechatlitelnosti). În acest moment, testarea stimul nu este în măsură să declanșeze o nouă PD, indiferent cât de greu poate fi iritații. Durata refractară absolută coincide aproximativ cu PD durata ramura ascendentă. În fibrele nervoase rapid-conductoare este 0,4-0,7 ms. Fibrele ale mușchiului inimii - 250-300 ms. După faza refractară absolută începe refractară relativă. care durează 4-8 ms. Acesta coincide cu faza de repolarizare PD. În acest moment, excitabilitatea se întoarce treptat la nivelul inițial. În această perioadă, fibra nervoasă este în măsură să răspundă la iritații severe, dar amplitudinea PD va fi redus drastic.

Conform teoriei lui ion Hodgkin-Huxley, refractaritate absolută cauzată de prezența primei permeabilitate maximă de sodiu, atunci când un nou stimul nu poate ceva pentru a adăuga sau edita și apoi dezvoltarea de închidere de inactivare sodiu Na-canale. Ca urmare a acestui fapt, o reducere a inactivării de sodiu, astfel recuperarea treptat fibre capacitatea de a genera PD. Aceasta - starea refractară relativă.

Perioada refractară relativă este înlocuită cu o excitabilitate crescută fază (supranormală). coincide cu perioada de urmărire depolarizare. În acest moment, diferența dintre Eo și Ec mai mică decât originalul. Fibrele nervoase motorii ale animalelor cu sânge cald durata fazei supranormală este 12-30 ms.

hiperexcitabilitate Perioada înlocuit fază subnormal. care coincide cu urme de hiperpolarizare. În acest moment, diferența dintre potențialul (Eo), membrana și nivelul critic al depolarizare (CE) crește. Durata acestei faze este de câteva zeci sau sute de msec.

Labilitate. Am examinat mecanismele de bază ale apariției și în fibrele nervoase și musculare, o singură lungime de undă de excitație. Cu toate acestea, condițiile naturale de existență a corpului fibrele nervoase nu sunt exploziile unice și ritmice a potențialelor de acțiune. Terminațiile nervoase senzoriale localizate în orice țesuturi apar și răspândirea lor se extinde din fibre nervoase aferente impulsurilor ritmice deversărilor chiar la stimulare foarte scurt. De asemenea, de la SNC pe nervi eferente sunt impulsuri de curgere la periferie organelor executive. În cazul în care organul executiv este mușchi scheletic, atunci ele apar excitații flash la ritmul impulsurilor care sosesc de-a lungul nervului.

deversărilor de frecvență puls în țesuturile excitabile poate varia în limite largi în funcție de puterea stimulului aplicat, iar proprietățile și starea țesutului din debitul individual al evenimentelor de excitație într-o serie de ritmic. Pentru a caracteriza această viteză NE Vvedensky a fost formulat conceptul de labilitate. Sub labilitate sau mobilitatea funcțională a înțeles rată mai mare sau mai mică de curgere a reacțiilor elementare care însoțesc agitație. Labilitate este o masura a celui mai mare număr de potențiale de acțiune care pot reproduce substratul excitabil pe unitatea de timp, în conformitate cu frecvența de stimulare aplicată.

Inițial am presupus că intervalul minim între impulsuri în numărul ritmic trebuie să se potrivească cu durata perioadei refractare absolute. Studiile exacte, cu toate acestea, a arătat că, cu o frecvență de repetiție de stimuli cu interval având doar două impulsuri, iar a treia cade din cauza depresiei in curs de dezvoltare. Prin urmare, intervalul dintre impulsuri trebuie să fie ceva mai mare decât perioada refractară absolută. Celulele nervoase motorii ale animalelor cu sânge cald perioada refractară este de aproximativ 0,4 msec, iar rata maximă potențială ar trebui să fie egală cu 2500 / sec, dar de fapt este de aproximativ 1000 / sec. Trebuie subliniat faptul că această frecvență este mult mai mare decât frecvența impulsurilor care trec prin fibre menționate în condiții fiziologice. Acesta din urmă este de aproximativ 100 / sec.

Faptul este că, de obicei, in vivo, țesut funcționează cu așa-numitul ritm optim. Pentru impulsuri de transmisie cu ritmul nu are nevoie de iritare mare putere. Studiile au arătat că incidența iritațiilor și reobaza curent, care poate provoca impulsuri nervoase cu o frecvență, sunt într-o relație unică: reobaza inițial scade pe măsură ce crește frecvența pulsului, apoi crește din nou. Nervii optime situate la o distanță de 75 până la 150 impulsuri / sec, musculare - 20-50 impulsuri / sec. Acest ritm, în contrast cu alte foarte ferm și permanent pot fi reproduse formațiuni excitabile.

Astfel, putem apela acum toți parametrii de bază ai țesutului excitabil, care caracterizează proprietățile sale: rheobasis, în timp util (Chronaxy), panta critică, labilitate. Toate dar ultimul sunt excitabilitate în relație invers proporțională.

Conceptul de „parabiosis“. Labilitate - nehotarati. Acesta poate varia în funcție de starea nervilor sau a mușchilor, în funcție de puterea și durata incidentului pentru a le iritatii ale gradului de oboseală, etc. O schimbare în labilitatea nervului sub acțiunea substanțelor chimice și apoi stimulii electrici studiat NE Vvedensky. El a găsit o porțiune regulată scădere labilitate agent chimic alterirovannyh (amoniac) nerv, un fenomen numit „parabiosis“ și a studiat regularitatea. Parabiosis - o stare reversibilă, care, cu toate acestea, odată cu adâncirea acțiunii de asteptare agentul său poate intra în ireversibil.

Vvedenskii parabiosis considerată ca o condiție specială nu este stabil excitație oscilant, ca într-o porțiune solidificată a fibrelor nervoase. Într-adevăr, porțiunea parabiotică este încărcată negativ. Acest fenomen este considerat prototipul Vvedensky inhibare excitație de tranziție în centrele nervoase. Potrivit lui, parabiosis este rezultatul hiperstimularea celulelor nervoase este prea puternic sau iritații prea frecvente.

Dezvoltarea parabiotică are loc în trei etape: o egalizare, paradoxale și de frânare. În primul rând prin reducerea acomodarea impulsuri individuale de frecvență joasă cu condiția ca acestea să ofere suficientă putere nu este un impuls de curent 1 și 2,3 sau chiar 4. creșteri de prag simultan excitabilitate, iar rata maximă de excitație reduce progresiv. Ca rezultat, impulsuri nervoase de atât joasă și înaltă frecvență începe să răspundă la aceeași frecvență de descărcare cel mai apropiat de un optim pentru acest ritm nervoase. Aceasta este faza de egalizare parabiosis. În următoarea etapă de dezvoltare în domeniul intensităților prag de stimulare rata de redare încă rămâne aproape de optim, iar frecventa țesutului impulsuri sau nu răspunde sau răspunde undelor de excitație foarte rare. Aceasta este - faza paradoxală.

Apoi, capacitatea fibrei la activitatea undelor ritmice scade, scade, iar amplitudinea PD, ei crește durata. Orice impact extern consolidează starea de frânare al fibrei nervoase și în același timp se frânată. Acest lucru - cel mai recent, The parabiosis faza de frânare.

În prezent, fenomenul descris poate fi explicat din poziția violării teoriei membranei a mecanismului de creștere a permeabilității de sodiu și apariția unei inactivare de sodiu prelungită. Ca rezultat al Na canale rămân închise, se acumulează în celulă și suprafața exterioară a membranei pentru o lungă perioadă de timp păstrează o sarcină negativă. Acest lucru previne iritarea din cauza noii prelungirea perioadei refractare. La ciocnirea pe porțiunea parabiosis adesea PD consecutiv, inactivarea permeabilității de sodiu provocată de agent alteriruyuschim se adaugă la inactivarea care însoțește impuls nervos. Ca rezultat, excitabilitatea este redus, astfel încât desfășurarea pulsului următor complet blocat.

Metabolismul și energie în timpul excitației. Dacă există și efectua excitație în celulele nervoase si fibrele musculare se amplifica metabolismul. Aceasta se manifestă într-o serie de modificări biochimice care apar în membrana si citoplasma celulelor, precum și pentru a crește producția de energie termică. Se constată că se produce excitație: a crescut degradare in celulele de compusi bogate in energie - ATP si creatina fosfat (CP), creșterea proceselor de degradare și sinteza de carbohidrați, proteine ​​și lipide, a crescut procesele oxidative lider combinate cu glicoliză la rezintezu ATP și CP, sinteza si distrugerea acetilcolina si noradrenalina, alți mediatori, sinteza crescută a ARN și proteine. Toate aceste procese sunt cele mai pronunțate în starea de recuperare a membranei după PD.

Nervii și mușchii fiecare excitație val este însoțită de eliberarea de căldură a două porțiuni, dintre care prima este numit primar, iar al doilea - retardat căldură. generarea de căldură primar are loc la momentul de excitație și face o parte nesemnificativă din producția totală de căldură (2-10%) sub excitare. Se crede că această căldură asociată cu procesele fizice și chimice care se dezvolta la momentul generării AP. generarea de căldură întârziată are loc într-un timp mai lung, și durează mai multe minute. Este conectat cu procesele chimice care au loc în țesutul în urma valului de excitație și. prin figurat Ukhtomskogo constituie „excitație metabolică coada cometei“.