Caracteristicile morfo-fiziologice și evolutive ale ouălor de chordates

Originea ouălor. de ouă coardă constau din celule de ou, uneori, de asemenea, numit de ou, și coji de ouă. Celulele faciale sunt produse în sex feminin -yaichnike glanda de reproducere. Ei merge un drum lung de dezvoltare, care începe în embrionar și continuă în perioada de reproducere a persoanelor de sex feminin ontogenie.

Celulele germinale primare apar in stadiile incipiente ale celulelor embrionare endoderm din polul vegetal, cum ar fi amfibieni tailless sau celule endoderm din sacul vitelin, ca în toate amniotes -presmykayuschihsya, păsări și mamifere. Celulele embrionare primare disting foarte devreme de la alte celule ale dimensiunii mari și citoplasma clară. Glandele Sex în acest moment sunt doar începe să prindă contur.

Mai multe metode experimentale au arătat că celulele germinale primare migrează de la locul de origine în gonade în curs de dezvoltare și le populează. La mamifere, acestea sunt amestecate pe mezenterul dorsal (fig. 7.1), fiind sposobnmi în această perioadă la mișcarea amoeboid. migrația păsărilor are loc în mod pasiv prin fluxul sanguin. Este posibil actiunea atractanți chimici care stimulează migrarea celulelor germinale primordiale ale gonadelor. Se crede că celulele germinale primare, fiind în orice alte părți ale fătului pe moarte, dar, uneori, poate degenera in cancer.

Odată ajuns în gonade, celulele embrionare primare incep sa prolifereze.

Acestea sunt împărțite de mitoza și sunt numite oogonia. Majoritatea vertebratelor inferioare oogonia păstrează capacitatea de a diviza pe tot parcursul perioadei de reproducere, ca, de exemplu, depunerea icrelor de pește în mii de o eliberare de ouă, amfibieni - sute. În vertebratele superioare, numărul de ouă care se coc simultan, rareori ajunge la 15, acestea sunt de obicei mai puțin este uneori una, decât poate fi explicat caracteristici oogenesis.

Fig. 7.1. Apariția celulelor germinative primare (I) într-un embrion uman

în etapa 16 somite

În embrioni umani oogonia de sex feminin se multiplica cel mai intens între 2 si 5 luni perioada de creștere intrauterină, atunci când numărul lor ajunge la aproximativ 7 milioane de euro. Până la 7 mii luna mulți oogonia mor și sunt păstrate în profaza prima divizie meiotice. În ceea ce o meiozei ovocitului, care se termină la pubertate și pentru partea - în mod direct înainte de menopauză.

Specificitatea și importanța compoziției chimice a citoplasma de ou. Matur de ou, de obicei, este mai mare decât oogonia și mai mari, orice alte celule somatice. In timpul ovogeneză in citoplasma ovulului rezervat un număr mare de substanțe necesare pentru maturarea și întreținerea embriogeneza timpurie sale. Rolul funcțional al materialului stocat este diferit.

În primul rând, componentele necesare pentru procesele de replicare de transcriere și translație, cum ar fi enzimele, ribozomi, mARN și ARNt precursorii corespunzători ai acestora.

În al doilea rând, un set de substanțe specifice de reglementare care asigură funcționarea coordonată a tuturor componentelor stocate. Unii dintre ei, fiind în ovocitul de timpul de fertilizare, încep să acționeze numai în faza de gastrulation. Prin substanțe numite includ factorul de membrană dezintegrare nucleară (cu distrugerea membranei nucleare începe diviziunea meiotică prometafazei 1); factor care cauzează condensarea cromozomilor; factor de conversie pronucleul spermei si in nucleul, activarea sintezei ADN-ului în ea, înainte de sfărâmare; factor responsabil pentru cytokinesis în timpul zdrobirea; factor responsabil pentru blocul meioza metafaza etapa a II-(îndepărtarea multe vertebrat a blocului are loc doar ca rezultat al fertilizării).

În al treilea rând, este gălbenușul, care este compus din proteine, fosfolipide, grăsimi neutre, săruri minerale. Gălbenușul este furnizarea de substanțe nutritive și energia necesară pentru perioada embrionară. Multe substanțe produse de ficat cad în oogonia în timpul creșterii lor, prin intermediul celulelor foliculare ovariene. Acest lucru necesită mari intrări femele de energie.

Mulțumită caracteristicilor descrise ale compoziției chimice a citoplasmei embrionului ou pe o perioadă de fragmentare, în unele cazuri, nu utilizează informații genetice pentru dezvoltarea zigotului nucleare și blastomeres. Compoziția chimică specifică și distribuția regulată a substanțelor în citoplasmă ovocitului sunt importante pentru fazele inițiale ale embriogenezei. substanțe nutritive și energetice aprovizionate asigura dezvoltarea embrionara, fără veniturile suplimentare în afara lor.

Dimensiunea oului și rolul său în evoluție. Tipuri de ouă. In modelul de dezvoltare este detectat, care constă în faptul că mai lung perioada embrionară, cu atât mai mare gălbenușul trebuie acumulat în ou. Durata perioadei embrionare depinde de etapa în care embrionul se duce la existență independentă în mediul extern. În cazul în care dezvoltarea postembryonic este calea cea dreaptă, și anume fără larve și metamorfoză, gălbenușul de ou ar trebui să fie mai mult. Prin numărul de gălbenușuri de ou chordates împărțit în aletsitalnye, oligo-, mezo și poliletsitalnye, adică cu o cantitate neglijabilă, mici, mijlocii și mari de gălbenuș de ou (din letsitos grecești -. gălbenuș).

În Amphioxus, reprezentant al chordates inferioare, oligoletsitalnaya de ou. In cele mai multe vertebrate ouăle conțin o cantitate semnificativă de vitelin. Dintre vertebratele inferioare (Anamnia), cel mai mare oul din hagfish (Cl. Ciclostomi), rechinii și himere (Cl. Peștii cartilaginoși) și amfibieni fără picioare. La sturioni, precum și restul de mezoletsitalnye ou amfibian, și anume sunt numărul mediu de gălbenuș. In vertebratelor superioare (Amniota), cum ar fi reptile, păsări și mamifere ouătoare - poliletsitalnye, adică în gălbenușurile de ou foarte mult. dezvoltarea embrionară continuă ei au un timp deosebit de lungă.

Acest model este rupt în mamiferele marsupiale și placentare, care sunt oligo- și respectiv aletsitalnye de ou. In embrion marsupial iese membranele ou și uterin organogeneză incomplet este transferat în sac, unde și continuă să se dezvolte. În placentară și embrion uman provine din coajă de ou, chiar mai devreme, în stadiul de blastocist, dar apoi trece la existența intrauterină, care completează toate marile perioade de dezvoltare, pregătindu-l pentru a nașterii. Reducerea cantității de gălbenuș de ou în celulele de mamifere pot fi numite secundare, deoarece strămoșii lor stăpânit mediul terestru, a avut, la fel ca toate amniotes, poliletsitalnye ouă.

Polaritatea oului. Atunci când o cantitate mică de gălbenușul în ou este de obicei distribuită uniform în citoplasmă și nucleul este situat aproximativ în centru. Un astfel de ou este numit izoletsitalnymi (din Izosov greacă -. Egal). În cele mai multe vertebrate gălbenuș de mult, și este distribuit în citoplasmă oului uniform. Acesta anizoletsitalnye celule. Cea mai mare parte a gălbenușului este acumulat într-unul dintre polii celulei - polul vegetal. Un astfel de ou este numit teloletsytalnymi (din telosul grecești. - Sfârșit). Polul opus, care este împins liber din citoplasmă activă gălbenușul, numită animalnym. În cazul în care gălbenușul este încă cufundat în citoplasmă și nu separat de ea ca o fracțiune separată, cum ar fi sturionul și amfibieni, oul se numește moderat telolecithal. Dacă gălbenușul este complet separat de citoplasmă ca în amniotes, ea telolecithal brusc ou.

Caracteristicile de mai sus dimensiune ou și chordates polaritate grupate schematic în Tabelul. 7.1.

distribuție gălbenuș este critică pentru toate procesele ulterioare ale embriogenezei, deoarece determină viitoarea organizare spațială a embrionului. Cu toate acestea, trebuie remarcat faptul că distribuția gălbenuș - așa cum au fost, manifestarea exterioară a proceselor de polarizare mai subțiri ovocite care au loc, aparent, structuri citoscheletice corticale și din jur.

Tabelul ouă 7.1.Tipy găsite în chordates

Reprezentanți de tip chordates

În funcție de cantitatea de gălbenuș