Aleksandr Neyfah Elena Lozovskaya - gene si dezvoltarea organismului - pagina 15

Determinarea, probabil, un concept mai clar. Aceasta este starea celulelor atunci când acestea sunt (adesea ireversibil), angajat într-o anumită diferențiere, dar în exterior ea diferențiere nu și-a exprimat. Natura moleculară a determinării este de asemenea necunoscut, dar probabil includerea anumitor gene - în cazul în care nu primul, atunci cu siguranță fiecare etapă de determinare. competență largă de ectoderm nu permite să ia în considerare a determinat-o definitiv, cu toate că, în absența unor efecte speciale pe care le diferențiază în epiderm. Dimpotrivă, competența endodermului atât de îngust încât să poată fi numit determinist în direcția de dezvoltare a intestinului. Din acest exemplu, este clar că determinarea - o ingustare de competență. În descrierea procesului de hematopoieza folosesc adesea termenul de „angajament de genealogie“. Chemat diferențierea celulară angajată a implementat deja o serie de domenii, cum ar fi celulele roșii sau albe din sânge.

În determinarea și diferențierea nu poate fi o limită clară. Acest lucru este evident din definiția de determinare. Se spune doar că este disponibil pentru noi acum înseamnă că nu vedem în celulele manifestărilor de diferențiere. Poate mâine aceste manifestări, putem vedea deja, de exemplu, sub formă de sinteză ARNm specific. Dacă să le considere ca o manifestare de diferențiere sau condiție se numește diferențiere este numai aspectul de caracteristici ale celulei, începând cu sinteza de noi proteine ​​în ea - o chestiune de gust. Deci, poate, nu este corect să-și asume procesul de determinare diferențiere prealabilă și faza sa de pornire.

Și, în sfârșit, o altă rundă de întrebări. În mecanica de dezvoltare am spus de multe ori (și, uneori, folosesc aceste concepte până în prezent) despre samodifferentsirovke și diferențierea dependente. In primul caz, se presupune că celulele capabile să se diferențieze în orice direcție, în virtutea structurii și proprietăților lor interne. După cum vom vedea, într-adevăr este adesea cazul in dezvoltarea timpurie - zone întregi ale embrionului sau blastomeres individuale, inițial, caracteristici deosebite ale citoplasmei. În etapele ulterioare de dezvoltare a prezentei samodifferentsirovku mai greu: să facă două celule identice au evoluat un mod diferit, este necesar ca unul dintre ei în afara luat nici o influență sau informații care nu a fost diferit. Cu toate acestea, în acest caz, poate exista un mecanism de introducere a căii de diferențiere spontane atunci când celula individuală este selectată sau că direcția de dezvoltare, cu o anumită probabilitate poate fi influențată de unele aparate interne, ceva asemănător ruletă.

Cu toate acestea, mecanismul primar de apariție a diferențelor dintre celule sunt influențe externe locale. Această diferențiere se numește dependentă. Aceste efecte pot fi diferite - de la foarte simplu la foarte specifice și nespecifice în cazul în care produc compuși, cum ar fi proteinele. În prezent, știm de zeci de exemple de diferențiere dependente, dar, probabil, în orice caz, nu știm exact mecanismul de astfel de efecte. Prin urmare, putem doar ghici, deși cu un motiv mai mult ca toți factorii care acționează la nivel local care provoacă diferențierea, în cele din urmă duce la activarea (pe) un anumit set de gene.

Harta primordii prezumtiv - aranjament în ou într-un stadiu incipient gastrula broasca embrioni piese de materiale viitoare

Harta ar putea fi trase cu mare detaliu, dar, de fapt, în acest stadiu diferă între ele numai celulele ectoderm, mezoderm și endoderm. 1 - pentru rudiment de ectoderm - viitoare epidermă; 2 - rudiment de ectoderm - viitorul tubului neural; 3 - germeni mezoderm - viitorul acord; 4 - pentru rudiment mezenchimului - mușchii viitorul spate; 5 - pentru rudiment mezenchimului - viitorul țesutului conjunctiv, rinichi, sânge; 6 - germ endodermului - intestin viitor și derivații săi (plămâni, pancreas, ficat); 7 - blastopore - un loc la care să înceapă gastrulation: endoderm înfiletare și mezoderm embrionului interior

2. Ooplazmaticheskaya segregare

Acest termen se referă la apariția unor diferențe între diferitele părți ale citoplasmei de ou (ooplasm), separarea (segregarea) ouălor pe câteva zone de proprietăți diferite. De obicei segregarea ooplazmaticheskoy menționate muta acele componente ale citoplasmei, care are loc după fertilizare și înainte de ouă de strivire. De fapt, multe dintre procese se realizează segregarea ooplazmaticheskoy chiar și în ovogeneză, iar unele continuă și în timpul diviziilor de scindare mai întâi.

Cea mai simplă segregare ooplazmaticheskaya are loc în ouă de arici de mare. După patru clivaje blastomeres diferă în unele capacitatea de a forma structuri de embrion (Sultan la polul animal și vegetal pe intestin). Această capacitate de a schimba de-a lungul axei-animal vegetal. Această modificare treptată a proprietăților ou numite gradienti. Unele specii de arici de mare aceste gradienti apar ca distribuția de granule de pigment, care sunt situate în apropierea unuia generatoare pol sau inel în regiunea ecuatorială.

Se pare segregare mai dificilă ooplazmaticheskaya în amfibienilor de ou. Chiar și în galbenus ovocitului creează o distribuție inegală a pigmentului și de-a lungul axei de animale-vegetale gălbenuș mai mult pe polul vegetal, pigment acoperă jumătate din ouăle de animale. Nucleul ovulului fertilizat este puternic deplasată spre polul animal și este înconjurat de citoplasmă, liber de gălbenușul. După fertilizarea are loc segregarea în continuare: pe de o parte a oului (acesta va deveni partea dorsală), în regiunea ecuatorială există mai multă lumină - semilună gri (viitorul coardei-mezoderm). În interiorul oului există alte mișcări. Ca rezultat, ouă amfibii pot distinge trei zone colorate diferit: animalul pigmentată sau ectodermal; vegetativ ușoare sau endodermica; inel ecuatorial, mai lat în zona semicercului gri - mesodermal. În cazul în care oul înainte de fertilizare a avut doar o axă de animale-vegetale, dar acum se poate face, și perpendicular pe acesta din dorsoventrally înapoi la axa burtă. Două axe formează un plan de simetrie care împarte viitorul embrion în jumătăți dreapta și stânga.

In oul ascidian înainte de fertilizare nu este detectat nici un ou de segregare poate fi tăiat în jumătate și jumătate din fiecare plan care conține miezul formează un embrion normal. Acest ou este izotropă. După fertilizare, mișcarea complexă are loc în ou, care gestionează vizibile datorită prezenței în citoplasmă granule colorate diferit. Ca urmare, în ou ascidii pot distinge cel puțin patru zone - animal, vegetative și două zone de divers colorate în formă de semilună, situată la ecuator cu care se confruntă reciproc.

mișcări foarte complexe, apar în ouă de moluste. Dupa fertilizarea in polul vegetal, așa-numita plasma polară, care apoi se deplasează de-a lungul suprafeței de ou la polul animal. Unele segregare scoicile ooplazmaticheskaya se exprimă și mai dramatică: înainte de primul clivaj la polul vegetal se bombează temporar excrescență de construcții - lobul polar, care, în prima divizie merge la una dintre cele două blastomeres, iar după a doua divizie - una din cele patru. plasma polară și o parte semnificativă a ouălor mitocondriale să cadă în compoziția lamei.

In coelenterates marine - jeleurilor pieptene au fecundat ouă pe suprafața stratului verde - ectoplasmă, care la începutul zdrobire cade uniform în toate blastomeres. Cu toate acestea, ca urmare a diviziunilor ulterioare sunt formate două grupuri de celule: unele dintre ele contin doar ectoplasmă alte ar fi privat.

Exemplele prezentate aici se referă la acele cazuri în care segregarea ooplazmaticheskoy pot fi monitorizate vizual prin diferite componente citoplasmatice culoare. Ho, probabil, cel mai adesea - în cele mai multe specii de arici de mare, pești osos, păsări, etc. - .. Pur și simplu nu este vizibil, deși este probabil să existe. De exemplu, ou Drosophila, precum și alte insecte, aproape nici semne ooplazmaticheskoy segregare, cu excepția granulelor specifice (determinanții genitale) localizate la capătul posterior al oului. Am discutat deja modul în care acestea determina soarta nucleelor, a căzut în această parte a oului. Aproape tot restul nucleului - după opt diviziuni există aproximativ 250 - mutat din centrul oului la suprafață, în cazul în care acestea formează blastoderm. In acest moment, așa cum a fost demonstrat experimental determinat de destin și nuclee prinse în anumite zone ale suprafeței citoplasmei lor, celulele formează așa-numitele discuri imaginal. Fiecare disc (acestea sunt împerecheate) formate ulterior anumite organe ale zbura pentru adulți (imago - adult). Prin urmare, se poate argumenta că citoplasmă suprafeței de ou este eterogenă și că, deși se pare totul arata la fel, de fapt, apar la segregarea ovogeneză ooplazmaticheskaya, în timpul căreia ambele apar pe diferite proprietăți de zonă citoplasmatică. Unele nuclee rămân în centrul gălbenușului de ou pentru a forma o celulă specială.

Din ceea ce sa spus aici deja sens clar ooplazmaticheskoy segregare: crearea diferențelor primare în compoziția citoplasmei, acesta este rezultatul diviziunilor de scindare duce la formarea de celule care diferă în compoziția citoplasmei. Aceasta, la rândul său, determină soarta lor. Astfel, segregarea ooplazmaticheskaya este primul factor care creează diferențe inițiale între celulele, sau, în mod alternativ, primul factor de diferențiere (în timp).