Rolul fotorespirației

efect Warburg - alocarea inhibării O2 și asimilarea de CO2 cu creșterea concentrației O2 în mediu - este larg distribuit în plante cu ciclul Calvin.

Aceasta se datorează competiției pentru CO2 și O2 substrat având în vedere manifestarea proprietăților Rubisco carboxilaza caracteristice și oxigenaze. Fotosinteza chiar și în concentrații normale de CO2 și O2 din mediu duce la formarea nu numai PGA, dar, de asemenea, glicolat.

Photorespiration - oxidarea glicolat la glioxilat la lumină prin PD reductive cu un consum de energie de oxigen și eliberează CO2 - afectează respirația întunecată. Astfel, electronii în surplus derivată din circuitul sistemului de fotosinteză și utilizat pentru sinteza ATP. Nu există nici o îndoială prezența luminii depinde consumul de O2 din partea plantei, ca urmare a suprimarea respirației întuneric în timpul fotosintezei. Cu toate acestea, fotorespirației nu este întotdeauna asociat cu fotosinteza. Astfel, fotorespirației are loc în beskhlorofillonosnyh mutații ale Chlorella într-o lumină puternică, sunt capabile să sintetizeze numai carotenoide. O astfel de mutanți photorespiration este de 50% din nivelul de respirație întunecat. Celulele verzi de fotosinteză cand deconectând otrava respirator se produce, de asemenea, consumul de O2 și excreția CO2.

În timpul fotorespirației este de 3-5 ori mai rapid decât este eliberat de CO2. decât în ​​respirație întuneric (Zelitch M., 1976). Se pare că, pe de o parte, CO2 este fixat în timpul fotosintezei. Pe de altă parte - a pierdut imediat 50% în timpul fotorespirației. Natura aici a fost ca și cum nu la nivelul de protecție a intereselor lor de muncă. Printre plantele de tip C3 fotosinteză a găsit mutanți blocat photorespiration.

În legătură cu aceste observații se pune întrebarea cum C3 -rasteniya poate face fără fotorespirației. În exercitarea funcției photorespiration oxigenazică prevalează Rubisco. Sub concentrațiile naturale de CO2 și O2 în relația dintre atmosfera fotosinteză și photorespiration în C3 -rasteny este de 3: 1. Deoarece raportul acestor gaze în mediu (inclusiv in celula) este adesea modificată sub influența temperaturii și a timpului de zi (din cauza fluctuațiilor de concentrație în primul rând O2), în măsura în spirele necesare în funcție de comutație funcția RuBisCo oxigenaza și vice-versa. Totul depinde de ce fel de gaz este în exces.

glicolat Educația este începutul fotorespirației. Transformarea în continuare are loc în cloroplaste sale, peroxizomi și mitocondrii. In cele mai multe plante Valium în cloroplaste formate atunci când se încadrează concentrația de CO2 și creșterea concentrației de O2. Photorespiration atribuit un rol pozitiv in intermediarii de celule (glutamat, acid γ glutaric, glicină, serină, și glicerat m. P.), care este important pentru alte sinteze. Toate acestea indică faptul că fotorespirației nu ar trebui să fie considerate ca proces inutile sau dăunătoare.

Photorespiration CO2 ajută la menținerea constantă în interiorul foii. La plante, există un alt C4 -path menține mecanismul de concentrare a CO2 (fixarea stiuca lui). Photorespiration este strâns legată de metabolismul global in celula verde, crește adesea cu scăderea planta are nevoie pentru produsele fotosinteză și, în principiu, are ca scop menținerea activității sistemelor și funcțiilor cloroplaste și mitocondrii enzimatice (AT Mokronosov, 1983). Rolul său este uneori asociat cu metabolismul compușilor cu azot, transferați-le de la una la alte organite precum și pentru a limita fosfoglikolata de Acumulare.

Fenomenul photorespiration descoperit în 1955 de J. Dekker. Este din ce în ce exprimă în plante -path C3 fotosinteză și este însoțită de pierderea de carbon în ciclul Calvin datorită capacității de a fixa CO2 RuBisCo și îmbunătățirea activității substratul său de oxidare (RBF), în prezența O2 (A. Laysk, 1977) a scăzut. In cazul oxidării unui substrat RuBisCo acționează ca RBF oxigenazică. Pe exemplul genului Panicum, în cadrul căruia există specii cu C3 -, C4 - fotosinteză și piste intermediare, există diferențe în conținutul organelle. În P. riculare (C3 -path) celule captuseala contin in medie 3 cloroplastidiană, mitocondriile 1,1 și 0,3 peroxizomilor; în P. milioides, R. și P. decipiens schenckii (pajiști intermediare) 10,6,17,7 organite și 3.2 respectiv; la R. priontis (C4 este o cale) în celulele mucoasei organitele nu numai mai mult, dar acestea sunt mai mari. In aceste tipuri de photorespiration descrește în direcția creșterii numărului de organite electrod în celule (R. N. Sprâncene și colab., 1983).

stadiile inițiale ale photorespiration (formarea acidului glicolic) sunt comune tuturor organismelor cu ciclul Calvin. Tipuri de diferitele mecanisme ale acidului glicolic metabolismului. De exemplu, bacteriile fotosintetice și cyan oxida glicolat și sintetiza glicină. Ciano glikolatdegidrogenazu conțin enzima și sunt capabile să absoarbă glicolat (în întuneric și lumină), dar slab utilizat. In alge eucariotă în timpul acid glicolic fotosinteză este eliberat în mediu, deși ele sunt oarecum mai bine exprimate glicolat mecanism de reciclare (oferind enzima glikolatdegidrogenazy). O astfel de selecție este o modalitate de protejare a ciclului Krebs prin inhibarea și etapele inițiale ale dezvoltării vieții a fost necesară pentru a consolida relația simbioza cu bacterii si heterotrophs ciano (AM Stepanova, A. A. Shumilova, 1980).

La plantele superioare, cu C3 aceeași -Prin fixare photorespiration CO2 prin cel mai dificil - (. Aminoacizi, porfirine și altele) prin conversia completă a acidului glicolic pentru a forma un număr de intermediari importanți. Faptul că o tranziție a plantelor la condiții de viață terestre posibile de alocare a glicolat miercuri nevymyvaemosti vedere ar fi limitat din organism. Prin urmare, protecția Krebs ciclu glioxilat efect inhibitor poate fi realizată numai prin aceasta conversie pe deplin în glicolat.

In ciuda acestor inovații, planta photorespiration pierderi mai mari de carbon este de 50% din cantitatea de asimilat. Ei fotosinteza scade în principal datorită competiției pentru molecula O2 și CO2 Rubisco și substratul său. Intensitatea fotorespirației în plante C3 -de tip crește cu concentrația de O2 și temperatura mediului. Aceasta conduce la inhibarea fotosintezei prin reducerea afinității Rubisco pentru CO2. în special în condiții aride. Prin urmare, selecția de formare facilitată de instalație de tip C4, în care sistemul de concentrare a CO2 este bine dezvoltat (FEP, acid și alții organic.) Și-a exprimat activitatea Rubisco (în timp ce suprimarea funcției spus oxigenază enzimei). Datorită acestor și alte modificări în plante C4 pierdere tip de carbon în timpul fotosintezei mici si Valium se acumuleaza lent.

Este interesant de a evalua rolul fotorespirației în ontogenie. După cum știți, în condiții extreme, stomatele sunt închise și crește în mod dramatic de alimentare cu apă fotorespirației. Este important pentru protecția împotriva degradării cloroplastelor (prin furnizare CO2) și menținerea raportului normal al NADP / NADPH ∙ H2. menținând astfel fotosinteză și. plantele sunt protejate de epuizare și șoc termic. În același timp, a format H2 O2 la interacțiunea cu O2 cloroplaste ETC poate promova otrăvire tisulară. Pentru a preveni acest lucru, o parte din ea este de asemenea utilizat în cloroplaste pentru acid glioksilevoy oxidare neenzimatică. Rezultată etape intermediare photorespiration ATP metabolizeaza in mitocondrii înșiși, în cazul în care concentrația sa scade brusc din cauza unei restricții a fluxului triose fosfat, cloroplastele și CO2 care intră în țesut. crește photorespiration cu îmbătrânirea plante și frunze (AT Mokronosov, 1981).

Aparent, rolul photorespiration este mai mare în celulele vegetale Deshidratarea continue ca un mecanism de prevenire a căderii a concentrației de CO2 și epuizarea substratului respirației (prin stabilizarea fotosinteză). Poate că acest lucru explică glicolat depresia, calea glioxilat în -rasteny C4 și prezența în celulele mucoasei enzimele respective - aceste plante au un mecanism pentru a menține fotosinteză chiar cu stomate închis. Acces prelungit CO2 restrictionarea din mediul extern și la C4 -rasteny începe să funcționeze calea glicolat.

Din punct de vedere energetic photorespiration sunt considerate ca mecanism de „unic“, asociat cu pierderea de energie si au sintetizat substanta. Cu toate acestea, valoarea sa nu ar trebui să uite pentru a proteja sistemul de fotoreduktsii de celule de oxidare sub o intensitate ridicată la lumină și lipsa de umiditate. Acesta a găsit o modalitate destul de eficientă pentru a atenua efectele „rău fiziologic“ represiune. Suntem încă o dată se confruntă cu complexitatea selecției naturale și a procesului de evoluție.

Evoluția plantelor de putere asociată cu o diversitate ecologică creștere de specii și forme de utilizare eficientă și combinație de mecanisme de fotosinteză și respirație în condiții diferite. Acest lucru a fost realizat prin supraviețuirea preferențială a indivizilor în situații critice - care sa permita transportatorilor de mutatii asupra sintezei de pigmenți, și un set de enzime. Prin urmare, sistemul energetic vegetal dezvoltat treptat, adăugând la întâmpinate anterior, cu noi mecanisme de reacții de schimb.

Diferențe semnificative în tipurile de plante de mediu de respirație, ceea ce se manifestă trăsăturile caracteristice ale dispozitivelor lor. Indicator de adaptare a plantelor în ontogeneză și filogenia servește fotorespirației. mecanisme respiratorii ca bază de putere a vieții au stat la baza apariției ulterioare varietăți de plante, inclusiv evoluția compoziției lor chimice și ritm.

Partajați-le cu prietenii tăi