Problema originii eucariotelor

(Manuscris pentru revista Paleontologie. A terminat 06/10/03)

Postează o trecere în revistă a problemelor relevante pentru luarea în considerare a principalelor caracteristici ale eucariotelor, ceea ce a asigurat succesul lor evolutiv si ecologice.

Apariția eucariotelor ca aromorphosis majoră. Avantajele unei celule eucariote.

Aceasta se datorează capacității sale de a genera, în funcție de condițiile, morfologic și celule diferite funcțional la genomul constant, eucariotele unicelulare au putut să se dezvolte în continuare, în primul rând, cicluri de viață complexe și reproducerea sexuală, și pe de altă parte - organisme multicelulare. Ca și în cele mai simple, cu un ciclu de viață complex, iar la pluricelular organism aceeași genă, datorită sistemului complicat de reglarea expresiei genice în condiții diferite de dezvoltare prevede în principal diferite tipuri de celule. Capacitatea de a procariote astfel de modificări la procedura de mai jos.

Separarea nucleului celulei a contribuit, de asemenea, la dezvoltarea unei mai bune protecție și repararea ADN-ului (cu toate că acest proces ar putea începe chiar în archaebacterii, trăiau în condiții extreme. - a se vedea mai jos), ceea ce a dus la o scădere bruscă a frecvenței de mutație în eucariotele comparativ cu procariote. Acest lucru ar putea fi un avantaj important într-o atmosferă lipsită de oxigen a archean și Proterozoic, atunci când din cauza lipsei stratului de ozon radiațiile ultraviolete greu în straturile superficiale ale apei ar putea duce la mutageneza prea intensă. mecanism eficient de reparații, astfel, ar putea extinde foarte mult zona de potențial de adaptare a primelor eucariotelor, făcând posibilă pentru ei locuind în straturi de apă mai bine iluminate.

Despre o posibilă legătură cu începutul extinderii evenimentelor de criză eucariote, la rândul său, de archean și Proterozoic

Pe baza celor de mai sus, se poate presupune că apariția eucariotelor a fost datat la această perioadă în istoria biosferei, unde condițiile au fost deosebit de instabile și imprevizibile; când o procariotele strategie adaptive (mutație rapidă, schimb orizontal de gene si clomcrilor rezistente) a fost prea risipitor și nu foarte eficient. Acest lucru este în cazul în care marele avantaj ar putea obține în mod fundamental mai versatil și strategia de adaptare rentabilă bazată pe dezvoltarea unei (corespunzătoare) variabilitatea adecvată de modificare.

Teoria symbiogenesis.

Natura simbiotică eucariotelor a condus pe unii cercetători să se gândească serios la ceea ce s-ar putea juca symbiogenesis fenomene în evoluția unui rol mult mai mare decât se crede; că apariția eucariotelor, licheni si corali de construire recif de la zooxanthellae lor - nu ciudățenii și excepții, și poate doar manifestarea cea mai evidentă a unei legi generale, care gestionează și multe alte evenimente macroevoluție, deși nu într-o astfel de formă explicită (Margulis, Bermudes, 1985).

comunitate Ipotetic de procariote - „strămoșul colectiv“ al celulelor eucariote

Unele date cu privire la ipotetice eucariotelor biotopului primară prevede o revizuire a ecologiei comunităților bacteriene în care ar putea apărea primele organisme eucariote.

Se consideră strămoșii primelor organisme eucariote câteva specii de procariote, unite într-un organism simbiotică, nu este destul de corect. În urma înțelegerii sistemică a vieții și a evoluției biologice, mai degrabă să spun, în mod paradoxal sunete, ca strămoș al eucariotelor a fost o comunitate de organisme procariote, inclusiv cel puțin trei componente: 1) anaerobă heterotrofe, în toate probabilitățile, reprezentanții archaebacterii cu organizația exon-intron a genomului, primind energie prin fermentarea anoxic a carbohidraților (glicoliză); 2) aerobe heterotrofe - eubacteriile care primesc mari cantități de energie datorate oxidării oxigenului de carbohidrați cu greutate moleculară mică (în special piruvatului, acid lactic sau etanol, sunt produsele finale ale metabolismului energetic primă componentă comunitară); 3) autotrophs anaerobe - fotosintetic (cianobacterii) oferind o primă comunitate componentă carbohidrați macromoleculare, iar al doilea - oxigen.

Avantajele unei astfel de simbioză tripla este destul de evident: fiecare dintre cele trei componente ale comunității beneficiază direct de coabitare cu celelalte două. Cianobacteriilor și archaebacterii a scăpa de excesul de oxigen este toxic pentru ei, precum și produse finale ale metabolismului energetic fără oxigen; archaebacterii aerobe și eubacteriile sunt ele necesare pentru alimente ecologice, iar acesta din urmă - mai mult oxigen si ca un agent oxidant puternic, care permite compuși organici recicleze de înaltă eficiență.

Se poate observa că comunitatea bacteriană ipotetic, care include trei componente menționate deja are mari avantaje în comparație cu cyanobacterial mat „pur“, chiar fără a combina aceste componente sub membrana celulelor generale, adică fără formarea de celule eucariote.

Mai degrabă, formarea de celule eucariote, precedate de o lungă perioadă de componente coevolution ale unei astfel comunități, în timpul cărora au format și mecanisme îmbunătățite de interacțiune, biocenoza bacteriană transformată treptat într-o singură cvasi-organism.

Prin urmare, este logic să se presupună că multe dintre integrarea unor mecanisme pentru a asigura integritatea și activitatea coordonată a unor părți ale celulelor eucariote (în primul rând - de semnalizare și cascade de reglementare), a început să se dezvolte cu mult înainte de aceste părți sunt într-adevăr unite sub o membrana celulară unică. Rețineți, de asemenea, că mecanismul de schimb orizontal de gene ar putea servi ca un important preadaptării pentru transferul ulterior al majorității genelor mitocondriale și plastid în nucleu.

Primele etape ale evoluției eucariotelor

Fosilele nu a păstrat dovezi directe din primele stadii de formare și de evoluția timpurie a eucariotelor. Prin urmare, le putem judeca numai pe anumite dovezi circumstanțiale.

Cu toate acestea, având în vedere diversitatea blițului poate fi asociată cu anumite schimbări evolutive - și anume, apariția eucariotelor vechi proces sexual. Va fi cu greu posibil să se determine cu exactitate când sa întâmplat este cel mai important eveniment evolutiv. Ceea ce este clar este că acesta trebuia să fie un stimulent puternic pentru creșterea biodiversității.

Apariția procesului sexual (conjugare) a condus inevitabil la apariția în faza ciclului de viață al diploid și meiozei; Acesta a deschis oportunități pentru dezvoltarea poliploide. Ca rezultat, am dezvoltat un nou mecanism, mai eficiente pentru a menține populațiile de nivelul cerut de variabilitate genotipică. A existat o posibilitate de acumulare a „ascunse“ variabilitate genotipic în formă de alele recesive în stare heterozigotă. În legătură cu dezvoltarea meiozei, aparent, au fost cromozomul și mecanismul de crossing-over. A apărut variabilitate rekombinativnaya. În general, mecanismele de control al nivelului de polimorfism în eucariotelor este mult mai perfectă decât cele la dispoziția eucariotelor (mutație aleatorie intensivă și transferul de gene orizontal). Aceasta, împreună cu dezvoltarea variabilității modificării, a fost de a crește dramatic adaptabilitatea și stabilitatea eucariotelor și a comunităților. proces sexual în sine, apar inițial dezvoltat ca un agent de supraviețuire pentru modificarea condițiilor de mediu (Krassilov, 1986). Acest lucru este evident din faptul că există încă multe eucariotelor primitive: până când condițiile sunt favorabile, se reproduc asexuat (descendenții astfel sunt replici exacte ale părinților lor); atunci când condițiile se deteriorează are loc conjugare. Zigotul având dublă furnizarea de substanțe nutritive și de multe ori acoperite cu pielea densa a crescut șansele de a supraviețui perioadei nefavorabile; care rezultă din celule meiotice datorită rekombinativnoy variabilitate diferă de părinte - acest lucru poate fi considerat ca un mijloc de creștere a variabilității de urgență într-o populație, și înseamnă un haotic actualizare lor proprii genomului mai eficient și mai puțin risipitoare decât procariote practica.

Astfel, apariția și dezvoltarea eucariotelor au proces sexual variabilitate a făcut structura și biodiversitatea mai discretă și „controlată“; Acest lucru ar conduce, pe de o parte, pentru a accelera creșterea biodiversității, pe de altă parte - pentru a îmbunătăți plasticitatea evolutivă și toleranța de mediu a speciilor, comunităților și a biotei în ansamblu.

Apariția eucariotelor poate fi numit un aromorphosis „de referință“. În acest caz, se arată foarte clar direcția generală progresivă a evoluției biologice. Progresul este exprimat nu numai în creșterea complexității organizației, extinderea durata totală a zonei de adaptare, creșterea biomasei și a abundenței, creșterea autonomiei organismelor, etc. dar, mai presus de toate, în îmbunătățirea durabilității (și adaptabilitatea) a sistemelor vii (Krasilov, 1986).

Pe eucariotelor exemplu arată în mod clar că apariția unor noi forme de viață, inclusiv - taxoni noi de mare nu ar trebui să fie luate în considerare, ca urmare a evoluției oricăror linii filogenetice individuale sau comori, ci ca un efect natural și inevitabil al sistemelor de ordin superior - comunități, biosfera, și poate, în cele din urmă - întreaga planetă ca întreg.