Partea a cincea a nucleului celulei

Kernel-ul celulelor (nucleu) - un sistem de determinare și reglarea sintezei proteinelor genetice.

Kernel-ul oferă două grupe de funcții comune, unul asociat cu stocarea corespunzătoare și transmiterea informației genetice, iar celălalt - cu punerea sa în aplicare, cu furnizarea de sinteza proteinelor.

Depozitarea și menținerea informației genetice în formă de structură nemodificată a ADN-ului legat de prezența așa-numitele enzime de reparare, elimină deteriorarea ADN-ului spontan. In nucleul are loc reproducerea sau reduplicarea moleculelor de ADN, care permite la mitoză două celule fiice pentru a primi absolut identice atât calitativ, cât și cantitativ cantități de informații genetice.

Un alt grup de procese celulare furnizate de activitatea de bază este de fapt un aparat de sinteză a proteinelor (Fig. 16) crearea. Este nu numai sinteza, transcripția moleculelor de ADN din diferite ARNms, dar, de asemenea, transcrierea tuturor tipurilor de transport și ARN-ului ribozomal. Nucleul are loc, de asemenea, formarea de subunități ribozomale prin complexarea ARN ribozomal sintetizat în nucleol la proteinele ribozomale, care sunt sintetizate în citoplasmă și transportate la nucleu.

Astfel, miezul nu este doar un recipient al materialului genetic, dar, de asemenea, locul în care acest material funcționează și reprodus. Acesta este motivul pentru care se încadrează sau ruperea oricare dintre funcțiile de mai sus este fatal pentru celula ca un întreg. Toate acestea subliniază rolul principal al structurilor nucleare în sinteza acizilor nucleici și proteinelor.

Compoziția chimică a structurii și a nucleului celulei

Nucleul nondividing celulelor, interfazice, de obicei, una pentru fiecare celulă (deși există, de asemenea, mai multe celule). Nucleul este format din karyoplasm cromatinei nucleol (nucleoplasmei) și anvelopă nucleară separă de citoplasmă (Fig. 17).

Când sunt vizualizate direct sau fixe celule detectate în interiorul zonei de bază de material dens, care sunt receptive la diferiți coloranți, în particular de bază. Datorită această capacitate este bine pictat componenta de bază și se numește „cromatinei“ (de la grech.chroma - culoarea vopselei). Structura ADN-ului cromatinei este inclusă într-un complex cu proteine. Ea are aceleași proprietăți și cromozomi care sunt vizibile în mod clar în timpul diviziunii celulare mitotice. Compartimentarea (interfază) celule cromatinei, detectabile cu un microscop optic poate fi mai mult sau mai puțin uniform umple volumul nucleului sau smocuri separate, poziționate.

Cromatinei de nuclee interfazice reprezinta un cromozom, dar care pierd de data aceasta forma sa compactă, slăbit, dekondensiruyutsya. Amploarea acestor decondensation cromozomiale pot fi diferite. Zone plin decondensation secțiuni de morfologie numit eucromatină (euchromatinum). afânarea incompletă a cromozomilor în porțiuni vizibile interfază nucleu condensat cromatină, uneori nazyvaemogogeterohromatinom (heterochromatinum). decondensation Gradul de material cromozomial - în cromatinei interfazei poate reflecta sarcină funcțională a structurii. „Difuz“ cromatinei distribuit în nucleul interfază (adică, mai mare decât eucromatină), procedeele de sinteză în aceasta mai intense.

Condensat cromatină în timpul maxim diviziunii celulare mitotice, atunci când acesta este detectat sub forma de cromozomi dense. În această perioadă, cromozomi nu îndeplini funcții sintetice, acestea nu vor încorporează ADN și ARN precursori.

Fig. 17. Structura ultra-microscopice a nucleului celulei interfază. A - diagrama; B - electroni porțiune de miez micrograph; 1 - plic nuclear (două membrane, spațiul perinuclear); 2 - un set de pori; 3 - cromatină condensat; 4 - difuze cromatină; 5 - nucleol (granule și parțial fibrilar); 6 - granule ARN mezhhromatinovye; 7 - perichromatin granule; 8 - karyoplasm.

Astfel, cromozomul celulei poate fi în două stări structurale și funcționale: activă, care lucrează parțial sau complet decondensed când participarea lor la nucleul interfază există procese de transcriere și replicare, și în inactive, în stare de repaus metabolice la nivelul lor maxim de condensare, atunci când îndeplinesc o funcție de distribuție și transferul de material genetic în celule fiice.

Observațiile structurii cromatinei cu un microscop electronic a arătat că atât preparatele izolate interfazice cromatină sau cromozomi mitotice selectat, și ca parte a nucleului pe secțiuni ultrasubțiri vizibile întotdeauna cromozomiale fibrile elementare o grosime de 20-25 nm.

Tratat Chimic fibrils cromatinei este un complex deoxyribonucleoproteins (DNP), care includ ADN special cromozomiale și proteine ​​- histone si non-histone. ARN-ul este de asemenea găsit în cromatinei. relații cantitative ale ADN-ului, ARN și proteine ​​este de 1: 1,3: 0,2. S-a constatat că lungimea moleculelor de ADN liniare individuale pot ajunge la sute de micrometri sau chiar centimetri. Printre cromozomi umani cel mai mare primul cromozom contine un ADN cu o lungime totală de până la 7 cm. Lungimea totală a moleculelor de ADN in cromozomi ai celulei umane este una de aproximativ 170 cm, ceea ce corespunde la 6 • 10 ^ '12

In cromozomi, exista multe locuri de replicare a ADN-ului independent - replicarea. ADN-ul de cromozomi eucariote sunt molecule lineare compuse din (succesive) tandem replicons dispuse de diferite dimensiuni. Mărimea medie replicon de aproximativ 30 microni. Ca parte ar trebui să apară mai multe 50000 repliconi, regiuni de ADN care sunt sintetizate ca unități independente genomului uman. Sinteza ADN-ului ca un singur site-uri ale cromozomilor precum și între diferiți cromozomi nu sunt simultan asincronă. De exemplu, în unele cromozomi umani (1, 3, 16) începe replicarea cel mai intens la capetele de cromozomi și se termină (la intensitate mare etichetă încorporare) în regiunea centromerică (vezi. De mai jos). Ultimele replicare termină în cromozomi sau în parcelele lor într-o stare compactă, condensat. Un astfel de exemplu poate fi ulterior replicarea inactivată genetic cromozomului X la femele in nucleu formând un corp compact cromatinei sexuale.

Proteinele cromatină alcătuiesc 60-70% din greutatea uscată. Acestea includ așa numitele histonelor și proteine ​​non-histonice. Proteinele non-histonice constituie 20% din histones. Histones - proteine ​​alcaline îmbogățite în aminoacizi bazici (în special lizină și arginină). rol structural Evidentă histonelor, care oferă nu numai ADN-ul specific stilizare cromozomial, dar, de asemenea, sunt importante în reglarea transcrierii. Histone sunt aranjate de-a lungul lungimii moleculelor de ADN nu sunt uniform, ci sub formă de blocuri. Într-un astfel de bloc cuprinde 8 molecule de histone, formând un așa numit nucleozomului. Dimensiunea nucleozomului de aproximativ 10 nm. In compactarea formarea are loc nucleozomi, supercoiling ADN, ceea ce duce la scurtarea lungimii cromozomială fibriielor de aproximativ 5 ori. Aceeași fibrilară cromozomiale are formă de perle sau un șir de mărgele, în care fiecare perlă - nucleozomului (a se vedea figura 17 ..). Astfel de fibrile de 10 nm în grosime longitudinală se condensează în continuare și formează fibrilară elementar de bază cromatinei 25 nm grosime.

Proteinele non-histonice interfazice nuclee formate în cadrul rețelei centrale structurale, care este numită proteina matrice nucleară. reprezentând o bază care definește o morfologie nucleu și metabolism.

In nucleu, cu excepția zonelor de cromatinei și matricea, acolo perichromatin fibrile perichromatin interchromatin și granule. Ele cuprind ARN și se găsesc în nuclee aproape toate activi, sunt ARN mesager asociate cu proteine ​​- RNPs (informosomy). Matricile pentru sinteza ARN-ului sunt gene diferite site-uri cromozomiale decondensed (mai precis, cromatină) fibrile împrăștiate.

Un tip special de ADN matriță, și anume sinteza ADN a ARN-ului ribozomal, asamblate de obicei in zone compacte incluse în nucleoli de nuclee interfazice.

Practic, toate organismele eucariote celulele vii este văzută în nucleu, unul sau mai general magnitudine celule rotunjite de 1-5 micrometri, refracta puternic lumina - nucleol sau nucleoli (nucleol). Proprietățile generale nucleol este abilitatea de a fi colorat bine diferiți coloranți, în special de bază. Astfel de bazofiliei determinat ca ARN-ul bogat nucleoli. Nucleol - structura miez dens - este derivat din cromozomul, unul dintre loci sale cu cea mai mare concentrație și activitatea sintezei ARN-ului în interfază. Nu este o structură independentă sau organite.

Este cunoscut faptul că nucleol - un loc de ARN educație ribozomale (ARNr) și ribozomal pe care sinteza lanțurilor polipeptidice are citoplasmă.

nucleoli și educația lor numărul asociat cu activitatea și numărul de domenii specifice de cromozomi - organizator nucleolar. care sunt localizate în principal în zonele constrictions secundare; numărul de nucleoli în celule de acest tip poate fi variată prin fuzionarea nucleoli sau prin schimbarea numărului de cromozomi cu organizator nucleolar. Pentru cercetarea de celule fixe în jurul nucleol zona detectată întotdeauna cromatina condensată adesea identificat cu organizator nucleolar cromatinei. Acest cromatinei okoloyadryshkovy, determinat prin microscopie electronică, este o parte integrantă a structurii complexe a nucleol. DNA organizator nucleolar reprezentat multiple (cateva sute) copii ale genelor ARNr: in fiecare dintre aceste gene ARN sintetizate înalt precursor molecular, care este transformat în molecule de ARN mai scurte aparținând subunităților ribozomale.

nucleoli Schema participă la sinteza proteinelor citoplasmatice pot fi reprezentate după cum urmează: se formează ADN-ul nucleolar organizator ARNr precursor, care zona de proteine ​​nucleolar uzate, există particule ribonucleoproteine ​​asamblate - subunitate ribozomale; subunități, lăsând endozomul în citoplasmă și să participe la procesul de sinteza proteinelor.

Nucleol este neomogen în structura lor: lumina microscopului, puteți vedea organizația sa-fin fibros. La microscop electronic relevă două componente majore: granulare și fibrilar. diametru Pelete de aproximativ 15-20 nm, grosimea fibrilelor - 6-8 nm.

componenta fibrilară poate fi concentrată într-o parte centrală a nucleol și granular - periferici. Adesea granulară formarea structurilor filamentoase - nukleolonemy aproximativ 0,2 microni grosime. Fibrilară component ribonucleoproteinic nucleolar este un progenitor fire ribozom și pelete - coacere subunitate ribozomale. Zona fibrile poate identifica secțiuni ale ADN-ului organizator nucleolar.

Ultrastructură nucleoli depinde de activitatea de sinteza ARN: nivelul ridicat al sintezei ARNr în nucleol a relevat un număr mare de granule la terminarea sintezei granulelor scade, nucleoli sunt transformate în dens fibrilară vițel natura bazofile.

Acțiunea multor agenți (actinomicină, mitomicina, un număr de hidrocarburi cancerigene, cicloheximidă, gidrooksimochevina și colab.) Determina o scădere a intensității și numărul de celule de sinteză activitate în principal nucleoli. Astfel, există schimbări în structura nucleoli: comprimarea lor, separarea granulară și benzi fibroase, pierderea granulară, dezintegrarea întregii structuri. Aceste modificări reflectă gradul de structuri nucleolari daune asociate în principal cu suprimarea sintezei ARNr.

Plicul nuclear (nucleolemma) constă dintr-o membrană nucleară exterioară (m. Nuclearis externă) și membrana carcasă interioară (m. Nuclearis interna), separate de spațiu perinuclear sau cisterna cu membrana nucleara (nucleolemmae cisterna). Plicul nuclear conține pori nucleare (nucleares) Pori.

Membranele învelișului nuclear nu este morfologic diferit de restul membranelor intracelulare. În general, plicul nuclear poate fi prezentat sub forma unui sac dublu strat tubular, separarea conținutului nucleului din citoplasmă.

Fig. 18. Structura complexului porilor (schema). 1 - spațiu perinuclear; 2 - membrana nucleară internă; 3 - membrană nucleară exterioară; 4 - granule periferice; 5 - talon central; 6 - fibrile care se extind de granule; 7 pori cu diafragmă; 8 - cromatinei fibrile.

Membrana exterioara a anvelopei nucleare, în contact direct cu citoplasma celulei, are un număr de caracteristici structurale care permit să-l ia la sistemul cu membrană efectivă a reticulului endoplasmatic: acesta din hyaloplasm sunt numeroase ribozomi, iar membrana nucleară exterior se poate merge direct la membrana reticulului endoplasmatic. Membrana internă este legată cu materialul cromozomial al nucleului.

Structurile cele mai caracteristice ale învelișului nuclear sunt porii nucleari. Acestea sunt formate prin fuziunea celor două membrane nucleare. Astfel rotund găuri pătrunse care formează pori (annulus pori) au un diametru de aproximativ 80-90 nm. Aceste găuri în plic nucleare umplut structuri globulare și fibrilare slozhnoorganizovannyh. Totalitatea perforații ale membranei, iar aceste structuri sunt numite complexe de pori (complexus pori) (Fig. 18). Acest set complex de pori are simetrie octogonal. La granița deschiderilor rotunjite în membrana nucleară se află trei rânduri de pelete 8 în fiecare rând se află la marginea nucleului, alta - din citoplasmă, iar a treia situată între partea centrală a porilor. Mărimea granulelor de aproximativ 25 nm. Din aceste pelete se îndepărteze procese fibrilare. Fibrilele se extind din granulele periferice pot converg în centrul și ar dori să creeze o partiție, peste porii membranei (diaphragma pori). dimensiunea porilor in celula este de obicei stabil, precum și o dimensiune relativ stabilă a celulelor porilor nucleare ale diferitelor organisme.

Numărul porilor nucleare depinde de activitatea metabolică a celulelor: mai intens sintetic procesele din celule, mai multe pori per unitate de suprafață a nucleului celulei. (Celule roșii progenitoare nucleate) Astfel, în eritroblaști de vertebrate inferioare în timpul sintezei intensive și acumulării de hemoglobină este detectată în nucleul nuclear aproximativ 30 pori pe 1 m2. După finalizarea acestor procese, nucleele din celule mature - eritrocite terminat sinteza ADN și ARN, precum și numărul de pori este redus la 5 per 1 m2. Membranele nucleare de pori complet celule spermatice mature nu sunt detectate.

Dintre numeroasele proprietăți și încărcările funcționale ale anvelopei nucleare ar trebui să sublinieze rolul său ca o barieră care separă conținutul nucleului din citoplasmă, limitând accesul liber la nucleul de agregate mari de biopolimeri, care reglementează transportul macromoleculelor între nucleu și citoplasmă. O funcție importantă a plicului nucleare ar trebui să fie considerate ca participarea la crearea de ordine intranucleare - în fixarea materialului cromozomial în spațiul tridimensional al nucleului. In cadrul structural cromatinei interfază conectat la membrana nucleară internă. Există cazuri-membrană localizarea zonelor Centromeric si telomeric de cromozomi interfazei.

· Boala cromozomial - boala care rezultă din modificări ale numărului sau structura de tulburări cromozomiale la părinți gameti sau stadiile timpurii ale zdrobirea zigotul;

· Mutația (e) (schimbarea mutatio latină, schimbare.) - o proprietate universală a organismelor vii, care sta la baza evoluția și selecția tuturor formelor de viață se află într-o schimbare bruscă a informației genetice;

· Echilibrul mutaționale - echilibrul între frecvența și viteza eliminarea mutațiilor în populație;

· Cromatinei sexuale feminine (. Syn Barr corp X-cromatină.) - mare parte strâns vopsi din triunghiulare cromozomului, rotunde sau în formă de tijă, situată la periferia nucleului celulelor somatice ale corpului feminin; este un X-cromozom condensat;

· Cromatinei sexuale masculine (sin Y-cromatină.) - bulgării mari ale cromozomului in nucleul celulei somatice ale corpului masculin, viu iluminate când colorate cu fluorocromi - derivați de acridină orange, de exemplu. quinacrina; este o porțiune condensată a brațului lung al cromozomului Y;