embriogeneza pasarilor (Aves), pe exemplul pui
Păsări (Aves) - cea mai tânără clasa de vertebrate extrem de dezvoltate de reptile în a doua jumătate a erei mezozoice. Aceasta este cea mai mare clasă dintre vertebrate terestre, care este al doilea numai la numărul de specii Pesti. Construiți păsări și unele caracteristici ale fiziologiei descriu adaptabilitatea uimitoare a acestor organisme pentru zbor. Această specializare a păsărilor afectate și a sistemului de reproducere, care se exprimă, de exemplu, atrofierea organelor de reproducere, în particular, ovarul drept și oviductului drept. Pornind de la 7 zile de incubare, gonadei dreapta tipa si oviduct sunt pipernicit și. în cele din urmă atrofiaza.
Funcțiile avansate ale acestui grup se găsesc în dispozitiv pentru a reproduce pe uscat. Aceste dispozitive sunt complet deplasate la păsările coborât din reptile, și legat de complexitatea structurii depun oua (coajă de ou) și dezvoltarea membranelor embrionare (așa-numita „ou amniotic“). Printre alte complicații în această privință includ:
rezistență mecanică semnificativ mai mare de coajă coajă asociate cu caracter de stabilire a cristalelor de calcit.
straturi mai puternice (cu diferite grade de viscozitate) proteinei de înveliș, este prezent pentru o perioadă de incubare considerabilă. Proteina este utilizat aici ca sursă nu numai apă, ci și ca material de nutrienți care servește în curs de dezvoltare de alimente pui, în special în ultimele etape de incubare.
Pasărea nu are nici o ovoviviparitate sau de nastere in direct.
Fragmentarea și formarea embrionilor blastula păsări. Etapele timpurii ale dezvoltării embrionare de păsări de la strivire la formarea liniei primitive a fost mult timp în afara domeniului de aplicare al științei în legătură cu asta. Aceste etape au loc în tractul genital feminin. Situația sa schimbat în mod dramatic în bine, din moment ce anii 80 ai secolului 20; o mare parte din meritul pentru acest lucru face parte din echipa de angajati Laboratorul de Zoologie Universitatea din Ierusalim. In acest laborator tehnica dezvoltat avorturi ouă timpurii din diferite departamente ale oviductului și metodele de cultivarea blastoderm din primele etape ale zdrobirea și înainte ca primele semne ale formării benzii.
Strivire la păsări, la fel ca toate organismele poliletsitalnymi telolecithal și ouă, discoid, meroblasticheskoe. prima formațiune brazdei în ouă de pui, curcani și porumbei 3-5 ore după fertilizare. Prima canelură începe la centrul blastodisc și se extinde perpendicular pe suprafața sa (canelura verticala). După o oră ¼ după formarea primelor blastomeres blastodisc puiul începe a doua canelură de circulație care se extinde perpendicular pe primul. După 1 oră există oa treia canelură. După încă o oră, a patra brazda clivaj (încercuiește) repartizeze blastomeres seriile centrale din periferice pentru a forma etapa 16-celulă. Blastomeres formate în cadrul ciclurilor întâi de concasare sunt caracterizate. că suprafețele lor superioară și laterale sunt acoperite cu membrana plasmatică, în timp ce partea bazală este deschisă gălbenușul. Această așa-numita „Celulă deschisă“. canelură se extinde a cincea paralelă cu suprafața gălbenușului. După finalizarea acesteia pe suprafața porțiunii centrale sunt aranjate blastodisk blastomeres pe toate laturile acoperite cu membrana plasmatică. Treptat aceste celule raliu, lasand sub o cavitate podzarodyshevuyu. Cu etapa 64 de celule de celule „deschise“ sunt prezente doar la periferia blastodisc. Până la stadiul de 32 de celule de divizare synchronicity caracterizat. După al cincilea ciclu începe să dezvăluie diferențele în ritmul de strivire între periferie și centru de blastodisk.
După 11 ore de strivire pe disc germinativ este un strat opac gros de celule în 5-6 diametre celulare, separate de cavitatea gălbenușul podzarodyshevoy umplut cu lichid. Podzarodyshevaya cavitate este separată de membrana vitelin (tsitolemmy).
Cu câteva ore înainte de ouă ouătoare a găsit o regiune centrală iluminare a discului embrionar. S-a arătat că apariția zonei luminii (areapellucida) este rezultatul subțierea celulelor stratului blastoderm cauzate de cădere (varsare) a nivelurilor inferioare de celule din cavitatea podzarodyshevuyu cu moartea ulterioară. Zona pellucida Educație - proces secvențial. începând de la partea din spate a blastodisc și propagarea în direcția înainte. Acest proces de determinare se realizează în axele corpului paralele. Celulele blastoderm inel periferic în ea nu participă pentru a forma areaopaca; Rămâne intact, și un mic grup de celule într-o zonă marginală posterioară rest încadrare secera (așa numita semilună-Rauber Koller).
In timpul evenimentului descris (între 14 și 16 ore de rotație a ouălor în oviduct) radial disc embrionar are loc specificație axa antero de simetrie bilaterală. A stabilit o corelație distinctă între direcția de rotație a ouălor și orientarea embrionului viitor. Embryo gălbenușul oului situat pe perpendiculara pe axa lungă a oului și convertit la capătul său frontal, în direcția de rotație. Ovulul în oviduct departamentul mama se rotește cu o viteză de 15 rotații pe oră, în care carcasa se rotește numai și coajă de proteine, gălbenuș bilă rămâne staționară. Blastoderm având greutatea specifică mai mică decât gălbenuș, se străduiesc în mod constant, până la punctul de sus pe sfera vitelin. dar a luat mișcarea de rotație a carcasei de proteine vecine, ocupă o poziție înclinată stabilă. Se presupune că în ouă de păsări, precum și în ouă Fish, determinanții subcorticale localizate pe abembrionalnom pol migrează pe distanțe lungi la blastodisk margine posterioară, care devine mai târziu partea din spate a embrionului. Aparent, determinarea noilor axe la păsări - un proces gradual. Acest lucru este dovedit de rezultatele experimentelor. în care polaritatea gestiona schimbarea prin tăiere, pliere blastoderm în direcții diferite, etc. Formarea finală a axei antero de simetrie bilaterală a embrionului apar după oviposition și numai după formarea liniei primitive în blastoderm.
In timpul incubarii, schimbarea morfologiei formării blastoderm hypoblast începe cu. Numeroase studii au confirmat ideea că hypoblast format din două componente diferite: ingressiruyuschih populația de celule și o populație de celule care provin din porțiunea posterioară blastoderm (zona marginală din spate). Celulele din prima populație parțial deja prezentă la momentul depunerea ouălor; în ou amânat aderat la acesta, umplerea spațiului se deplasează activ într-o direcție în față de celulele hypoblast spate din zona marginală. Trecerea la nivel de seceră Rauber Koller. Celulele hypoblast dobândesc capacitatea de a induce în formarea stratului de suprafață (epiblast) a liniei primitive. După 4-5 ore de incubare (la aproximativ 37,5) blastoderm pui este un dual celule disc strat, în care stratul superior (epiblast) este separat de stratul inferior (hypoblast) spațiu îngust. Acest stadiu de dezvoltare este considerată a fi blastula, iar cavitatea dintre epiblast și hypoblast - blastocoel.
Direcțiile de mișcări ale celulei în fiecare dintre cele două straturi de celule care interactioneaza sunt diferite. In timp ce celulele hypoblast pătrunde în zona centrală sub forma unui vârf de săgeată și apoi răspândit ca jeturi de o fântână în mână, în epiblast celulele centrale înainte de CP-K se deplasează într-o direcție înainte, formând o îngustă, lungește liniei primitive și care sunt amplasate implicate lateral mișcare și convergent după linia mediană deplasată în față deja în bandă ( „polonaise“ mișcare).
Epiblast dă naștere la toate țesuturile embrionului. in timp ce celulele hypoblast rămân întotdeauna extraembryonic.
Hypoblast - agregate cu celule mixte constând din două populații de origini diferite.
Celulele hypoblast se deplasează înainte și într-o direcție laterală, în cele din urmă formând un strat inferior de creasta germinale unde ulterior transferată sacul vitelin (Figura-circuit).
Valoarea morfogenetic hypoblast diversă.
El este purtătorul principal al AUC la locul acumulării lor în creasta germinale anterioară.
Poate că prevede un substrat pentru ghidarea mișcarea celulelor benzilor mezoderm migratoare.
Dar scopul principal al hypoblast channelized pentru a efectua funcție importantă morfogenetic - inducerea liniei primitive în epiblast.
Originare într-o îngroșare la capătul posterior al embrionului, PP ca urmare a extensiei convergente se extinde în față de-a lungul se formează canalul său primar și o îngroșare la capătul frontal - nod Hensen lui. în centrul căruia este o nișă în formă de pâlnie. prin celulele pot avea loc în blastocoel. PP blastopore omologe și nod Hensen lui - buza dorsală în embrioni de amfibieni. Deoarece formarea modelului PCB variază de card primordia. Celulele migrează prin Hensen nodulului testate în blastocoel și apoi transmite, oferind proenteron endoderm, și o secțiune de coardă mezenchim cap frontal; Celulele care trec prin părțile laterale PP conferă (paraxial, mezoderm lateral și ventral) țesut endodermica și mesodermal. Spre deosebire de Frogs endoderm migreaza în blastocoel ca și stratul de celule, celulele embrionare Bird muta ca urmare a activității de către individ pătrunderea. în timp ce celulele mezenchimului și viitorul endodermului dobândi organizația mezenchimale; embrioni archenteron de păsări nu se formează.
22 de ore de incubare, majoritatea endoderm este deja în interiorul embrionului, tăiate periferia hypoblast, în timp ce mezoderm prezumtiv continuă pentru o lungă perioadă de timp să se mute. În acest moment, începe faza următoare a gastrulation - miscarea (regresie) al nodului Hensen lui. situat aproape în centrul zonei pellucida. la capătul din spate, în timp ce acesta își păstrează coarda materialul (interior) și în partea inferioară a tubului neural (exterior); liniei primitive în același timp, este scurtat. Populația de celule nod Hensen unic, acesta cuprinde proliferează asimetrici celule stem pluripotente. capabile de a diferentia in endoderm, mezoderm și ectoderm (dând proenteron separate, mezoderm axială și neuroectoderm - placa inferioară a tubului neural). gene reglatoare ale expresiei (factor de transcriere goosecoid, proteine secretate chordin, noggin, follistatin și colab.) Face acest organizator structură. Materialul poziția cea mai din spate nod Hensen incluse în fașă coada. Pentru embrionii păsări, de asemenea, caracterizate prin progresul anteropoaterioara dezvoltare: în timp ce capătul posterior al embrionului este încă în curs gastrulation, frontul este deja neurulation în curs de desfășurare, segmentat somite mezoderm sunt formate lateral și capul falduri separă embrionul din gălbenușul.
Concomitent cu mișcarea endoderm prezumtive și mezoderm embrionului în ectoderm precursori prolifera. înlocuind pleacă din celulele epiblast și, în plus, migrează din zona pellucida, care înconjoară gălbenușul de epiboly. Substratul pentru migrarea ectoderm este suprafața interioară a membranei viteline; proces fouling gălbenușul durează aproximativ 4 zile.
Luați în considerare formulări care ilustrează dezvoltarea embrionului de pui.
DEMONSTRAȚIE. embrion de pui. blastoderm Unincubated (formarea hypoblast). Secțiune transversală (mărire: FEATURED x 20 și 10 x aprox.). Figura Nota: areaopaca, areapellucida, epiblast și hypoblast, gălbenușul.
embrion de pui. Etapa „scut embrionară“ (preparare totală colorată). După 4-5 ore de incubare la + 37,5º în al treilea areapellucida posterior devine sigiliu evident în formă de clapă. Ea vine ca urmare a unui aranjament mai dens de celule hypoblast în acest domeniu. A se vedea, în mod necesar, folosind un binoclu. Figura Nota: areaopaca, areapellucida, scut embrionare, de fapt.
embrion de pui. Etapa "dungi definitive" (etapa 4 HH, 18-19 ore de incubare). preparare pătată Total. A se vedea și asigurați-vă că pentru a desena sub un microscop binocular. Figura Nota: areapellucida. areaopaca. nod Hensen lui. uluc primar. o placă primară.
embrion de pui. Etapa "dungi definitive" (etapa 4 HH, 18-19 ore de incubare). Transversal tăiat de vopsit la canelurilor primare. A se vedea, pe întreaga lățime a tăieturii, vopsea zona de caneluri primare și părțile adiacente ale blastoderm. Notă: canalul primar, ectoderm, mezoderm și endoderm.
embrion de pui. Neurula. Etapa „cap plia“ (etapa 6 HH, 22-24 ore de incubare). preparare pătată Total. După 1-3 ore după pornind de la nodul Hensen într-o direcție înainte celule chordomesoderm în imediata apropiere a graniței față a neurală areaopaca cap cu role din față devine vizibilă ori mai mare (sub forma de secera, un convertit la făt). Apariția acesteia - primul semn al începe procesul de izolare a embrionului din gălbenuș. Trunk Acest prim rezultate din expunerea unui cutelor duble embrion spre ecto- endodermului extraembryonic și podgolovnogo pentru a forma un buzunar și bucata (cap) intestin frontal. În același timp, există limitele vizibile ale primei perechi de somite. A se vedea și asigurați-vă că pentru a desena sub un microscop binocular. Figura Nota: areaopacaiareapellucida, cap de ori role neuronale, notochord, nod Hensen și liniei primitive. prima pereche de somite (nu poate fi).
embrion de pui. Neurula. Pasul 10 ps Pot fi potrivite și mai tineri sau, alternativ, mai multi embrioni maturi (etapa 10 HH, 30 de ore de incubare). preparare pătată Total. Embrionul în acest stadiu, pare să fie mult mai dezvoltate. în special în zona capului. Cap de întins înainte și este vizibil din blastoderm, respectiv, pentru a crește adâncimea și lungimea foregut de buzunar podgolovnogo. În secțiunea capului fuzionat neuronale se pliază pentru a forma tubul neural și cu ora 30 incubare, tubul neural anterior se extinde considerabil, devine clar vizibile trei secțiuni (vezicule cerebrale primare) și protuberanțe laterale - vezicule optice primare. mezoderm paraxial dă acest timp, 10 perechi de somite. Inima apare ca un tub de aproape drept, situat în linia mediană și comunicând cu cele două vene vitelline. In acest stadiu, câmp vascular extraembryonic (areavasculosa) se extinde rapid și dobândește structura celulara. Notă: neuropore din față. din față, de mijloc și părțile din spate ale creierului. frontieră poarta din față intestinale. , Somite, nod notochord Hensen și liniei primitive, areavasculosa, neuronale vena tub vitelin.
embrion de pui. Neurula. etapa somite. Trei formulare (secțiuni transversale la diferite niveluri).
proenteron Level (regiunea capului);
Nivelul fața porții intestinale;
Nivelul regiunii trunchiului (somite)
nota: uluc neuronale (tub neural), proenteron; ectoderm extraembryonic, endoderm și mezoderm extraembryonic extraembryonic, intestinale endoderm, poarta din față intestinală, somite, mezoderm intermediar. mezoderm somatice, în general, mezoderm splanchnic, nod Hensen lui, liniei primitive.
embrion de pui Trohsutochny. Transversal colorat secțiuni prin partea de mijloc a trunchiului. Flag foarte ridicat falduri amniotic (4), în creștere în direcția medial și să crească în acest domeniu numărul mezenchimale în comparație cu etapele anterioare. Schiță și nota: ectoderm (1); tub neural (2); creasta neurală (3); somite (5); mezoderm somatice (6); dorsal aortă (7); mezoderm intermediar (8); mezoderm splanchnic (9); întreg (10); vena vitelline (11); endodermului (12).
Notă profesorilor. Astfel, un total de 10 preparate. În cazul în care a redus, este în primul rând, este posibil de a elimina un medicament total „scut embrionare“.