canale ionice ale membranei celulare

membrană excitabil Model de teorie Hodgkin-Huxley implică transferul de ajustare a ionilor prin membrană. Cu toate acestea, tranziția directă a ionului prin bistratul lipidic este foarte dificil, și, prin urmare, ar fi mici și fluxul de ioni.

Acesta și o serie de alte considerații au dat motive să credem că în membrana trebuie să fie o structură specială - efectuarea ioni. Astfel de structuri au fost găsite și identificate canale de ioni. Astfel de canale izolate din diverse obiecte: membrana plasmatică a celulelor, membrana celulelor musculare postsinaptici și alte obiecte. Este cunoscut ca canale ionice formate prin antibiotice.

Proprietățile de bază ale canalelor ionice:

2) independența canalelor individuale;

3) conductivitatea discretă;

4) parametrul canalului dependent de potențialul de membrană.

Să le ia în considerare în ordine.

1. Selectivitatea se referă la capacitatea canalelor ionice trece selectiv ionii de un singur tip.

Chiar și în primele experimente pe Axon calmar sa constatat că ionii de Na + și Rm au efecte diferite asupra potențialului de membrană. ionii K + modifica potențialul de repaus iar ionii de Na + - potențial de acțiune. Modelul Hodgkin-Huxley descris de administrarea independentă a canalelor de potasiu și de ioni de sodiu. Sa presupus că numai prima trecere ioni K +, iar al doilea - ionii doar Na +.

Măsurătorile au arătat că canale ionice au o selectivitate absolută a cationului (o canale cationi selectiv) sau anioni (canale de anioni selectiv). În același timp, prin intermediul canalelor de cationi selectiv pot suferi diferite cationi ale diferitelor elemente chimice, dar de importanță minoră pentru conductanta membranei de ioni, și, prin urmare, curentul prin ea va fi substanțial mai mici, cum ar fi Na + pentru prin el curent -kanala de potasiu va fi de 20 ori mai puțin. Capacitatea diferitelor canale de ioni sări numite ioni de selectivitate relativă și se caracterizează printr-o anumită selectivitate - raportul dintre conductanțele canal pentru diferiți ioni, luate la o singură concentrație. În această selectivitate pentru ionul primar este luată ca 1. De exemplu, Na + această serie are canale forma:

2. Independența canalelor individuale. fluxul de curent prin intermediul canalului de ioni individuală este independentă dacă curentul curge prin celelalte canale. De exemplu, canalele K + poate fi pornit sau oprit, dar curentul prin canalele de Na + nu este modificat. Afecta reciproc indirect canale are loc: schimbarea permeabilității orice canale (de exemplu, sodiu), modificarea potențialului de membrană și au afectează conductivitatea altor canale ionice.

3. Caracterul discret al conductivității canalelor ionice. Canalele de ioni constituie un complex subunitate de proteină pătrunzând membrană. În centrul său există un tub prin care ionii poate trece. Numărul de canale ionice per 1 m2 de suprafață a membranei a fost determinată cu ajutorul radiomarcat blocant al canalelor de sodiu - tetrodotoxin. Este cunoscut faptul că una dintre molecule TTX se leagă numai la un singur canal. Apoi, măsurarea radioactivității a probei cu o zonă cunoscută de posibil să se arate că, pentru 1 m 2 de axon squid este de aproximativ 500 de canale de sodiu.

Aceste curenții transmembranare sunt măsurate prin experimentare de rutină, cum ar fi lungimea axonului squid de 1 cm și un diametru de 1 mm, adică o suprafață de 3 x 10 7 microni 2. datorită răspunsului cumulative (schimbare în conductivitate) 3 • 500 • 10 7 -10 10 ion canale. Pentru o astfel de caracteristică de răspuns al unei schimbări de timp fără probleme în conductivitate. Răspunsul este un singur canal de ioni modificări în timp într-un mod fundamental diferit: canale discrete și Na + și K + -. și canale de Ca2 +.

Acesta a fost descoperit în 1962, în conductivitatea studiilor membrane bistrat lipidice (BLM) adăugarea la soluția de spălare a membranei de urme de unele excitație induse de substanță. BLM alimentat la tensiune constantă și curentul I (t) înregistrate. Timp de înregistrare curent are forma de salturi între două stări conductoare.

Una dintre cele mai eficiente metode pentru studii experimentale ale canalelor de ioni a fost dezvoltat in anii '80 metoda de fixare locală a potențialului de membrană ( „Patch Clamp“), (fig. 10).

Fig. 10. Metoda de fixare locală a potențialului de membrană. ME - microelectrozi IR - canal de ioni, F - membrana celulei TFP - Circuit clemă tensiune, I - un singur canal curent

Metoda constă în aceea că microelectrodul ME (Fig. 10), cu un capăt subțire, având un diametru de 0,5-1 microni, se lipește de membrana, astfel încât diametrul său interior ion canal lovit. Apoi, prin utilizarea de circuit voltage clamp, este posibil să se măsoare curenții care trec doar printr-un singur canal al membranei, dar nu și prin toate canalele simultan, așa cum este cazul cu metoda standard de fixare a tensiunii.

Rezultatele experimentelor efectuate pe diferite canale de ioni, a arătat că conductivitatea ionică a canalului este discret și poate fi în două stări: deschis sau închis. Tranzițiile între stări apar la momente aleatorii și sunt supuse unor regularități statistice. Nu putem spune că canalul de ioni pentru a deschide în acest timp. Puteți face doar o declarație cu privire la probabilitatea de deschidere a canalului într-un anumit interval de timp.

4. Dependența canalului de parametri asupra potențialului de membrană. Canalele ionice ale fibrelor nervoase sensibile la membrană potențial, cum ar fi canalele de sodiu și potasiu ale axon calmari. Aceasta se manifestă prin faptul că, după începerea depolarizarea membranei curenților corespunzătoare începe să se schimbe cu cinetică diferite. Acest proces are loc după cum urmează: canal Ion-selectiv are un senzor - un element al designului, sensibil la acțiunea câmpului electric (Figura 11.). Dacă modificați valoarea membranei potențiale schimbări de forța care acționează pe ea, ca urmare a acestei părți se mută canal de ioni și modifică probabilitatea de deschidere sau închidere poarta - un fel de amortizor, care acționează în conformitate cu legea „totul sau nimic“. Experimental, se arată că sub acțiunea depolarizarea membranei crește canalul de sodiu probabilitate de tranziție în stare efectuarea. salt de tensiune peste membrana generată atunci când se măsoară metoda voltage-clamp conduce la faptul că un mare număr de canale deschise. Prin intermediul lor, este nevoie de mai multe taxe, ceea ce înseamnă că, în medie, un curent de mare. Este esențial ca conductivitatea canalului este determinată de procesul de creștere de creștere a probabilității de tranziție canal în starea deschisă, în loc să crească diametrul canalului deschis. O astfel de înțelegere actuală a mecanismului fluxului de curent printr-un singur canal.

Curbele cinetice netede ale curenților detectate în măsurătorile electrice pe membranele mari sunt obținute ca rezultat al însumarea multor curenți de spasmodice curge prin canale separate. suma lor, așa cum se arată mai sus, reduce drastic fluctuațiile și permite suficient de curent transmembranară buna in functie de timp.

Canalele de ioni pot fi sensibile la alte efecte fizice: deformări mecanice, legarea chimică, etc. În acest caz, ele sunt o bază structurală, respectiv, mechanoreceptors, chimio-receptori, etc.

Studiul canalelor ionice in membranele este una dintre cele mai importante probleme ale biofizică moderne.

Structura canalului ionic.

canal Ion-selectiv este alcătuit din următoarele părți (Figura 11.) imersat într-un bistrat porțiunea de proteină având o structură subunitate; filtru selectiv format prin atomi de oxigen încărcate negativ, care sunt aranjate în mod rigid la o anumită distanță unul față de celălalt și trec numai ionii de un anumit diametru; o parte a portalului.

porți ale canalelor de ioni sunt controlate de un potențial de membrană și poate fi localizat în poziția închis (linia punctată) și în poziție deschisă (linie solidă). Poziția normală a porților canalului de sodiu - închis. Sub influența câmpului electric crește probabilitatea o stare deschisă, poarta se deschide și fluxul de ioni de hidratat este capabil să treacă printr-un filtru selectiv.

Dacă ionul este potrivit pentru diametru, se resetează învelișul de hidratare și sare la cealaltă parte a canalului ionic. Dacă ionul este prea mare în diametru, de exemplu, tetraetilamoniu, nu este în măsură să urce prin filtru și nu poate traversa membrana. Dacă, totuși, ionul este prea mic, au dificultăți în filtru selectiv, de data aceasta în legătură cu dificultatea de descărcare de ioni de hidratare coajă.

blocante ale canalelor de ioni sau nu poate trece prin ea, obtinerea blocat în filtru sau dacă este o moleculă mare ca TTX, se potrivesc steric orice intrare în canal. Deoarece blocante transporta o sarcină pozitivă, porțiunea lor încărcat retractează în canalul de la filtru selectiv ca o macromoleculă cation obișnuită și saboți-l.

Astfel, schimbări în proprietățile electrice ale biomembranele excitabil prin intermediul canalelor ionice. Aceasta proteina macromolecule care penetrează bistratul lipidic, care poate fi în mai multe stări discrete. Proprietăți canal selectivă pentru ionii de K +. Na + și Ca2 +. poate varia în funcție de potențialul de membrană, care determină dinamica potențialului de acțiune în membrană, precum și diferențele de potențiale în membranele celulelor diferite.

Fig. 11. Structura circuitului de secțională membranei canalului ionic de sodiu