Transpiration 1983 Galston și Davis n, p Satter
transpirației
Numărul stomatelor și localizarea lor variază foarte mult în diferite specii de plante. .. Noi xerofite, de exemplu, într-o formă adaptată pentru a trai în zonele aride, per unitate de suprafață, de obicei, au mai puține stomată decât mesophytes; În plus, stomatelor uneori acestea sunt situate în cavitățile kutinizirovannoy mult din suprafața frunzelor sau a tulpinii, ceea ce reduce, de asemenea, pierderea de apă, deoarece limitează turbulențele din aer adiacent stratului stomas (Fig. 4.2 și 6.11). Cele mai multe dintre plante stomatele sunt pe ambele părți - de sus și de jos; Există, totuși, și acele specii în care stomatele sunt amplasate numai pe partea inferioara a frunzelor. Numărul de stomate per 1 cm2 din suprafața tablei este mai mare de 60 000 în castraveți, iar unele cereale este mai mică decât 8000. Chiar și într-unul și același frunze de plante pot varia foarte mult în atât numărul cât și localizarea stomatelor; în „umbra“ de frunze, de exemplu, numărul de stomate pe unitatea de suprafață este de obicei mai mică decât „lumina“. Conform estimărilor făcute pentru diferitele plante într-un stomate complet deschis ocupa ca 1-3% din suprafața totală a foii, difuzia vaporilor de apă din aer liber de frunze stomatelor este practic la aceeași rată ca și de la suprafața liberă (fig. 6.12). Această circumstanță se explică faptul că, în bine udată, în lumină puternică și plante de temperatură ridicată pierde cantități uriașe de apă.
Fig. 6.11. S-a obținut cu un microscop electronic de baleiaj fotografie stomatelor situat pe adaxială (superior și inferior din stânga) și abaxiale (dreapta jos) Suprafețe Distichlis spicata - cultivarea cerealelor pe mlaștini și ser adaptate trăind în condiții de deficit de apă. Stomate, se arată în fotografia de pe partea stângă (sus - X85, în partea de jos - X860), se află în adânciturile dintre crestele. În vremuri de penurie de apă celule umflate în canelurile sunt căzut jos, și se rostogolesc în sus frunzele pentru a le proteja de uscare. Stomatele prezentată în fotografii dreapta sunt protejate de desecare patru celule epidermice parțial închiderea acestora. (Potrivit lui Hansen și colab., 1976. Amer. J. Botany, 63, 635-650.)
Rata transpirației, adică. E. evaporării apei părți supraterane ale plantelor (fig. 6.13) depinde de lățimea fantelor stomatal pe diferența potențialelor de apă ale aerului din interiorul și exteriorul foaie și aer turbulențe. Aerul mai puțin umed, inferior (mai negativă) a capacității sale de apă. (Presiunea vaporilor de apă și umiditate relativă, care servește, de asemenea, ca o măsură a conținutului de umiditate în aer, astfel, de asemenea, mai jos) Când aerul este saturat cu umezeala, potențialul său de apă este zero. Prin reducerea umidității relative de numai 1-2% potențiale de apă scade drastic. Atunci când umiditatea relativă scade la aproximativ 50%, potențialul apei exterior exprimat are o valoare negativă de ordinul a câteva sute de bari. Celulele potențial apa frunzelor este rareori sub -20 bar, și, prin urmare, apa din spațiile intercelulare (unde este saturată cu aer de jumătate și apă potențial echilibrat cu potențialul de apă al celulelor din jur) Difuzează rapid într-o atmosferă uscată. Moleculele de apa părăsesc instalația, sub rezerva aceleiași legi, care controlează mișcarea lor în cadrul instalației, adică. e. se deplasează în direcția de reducerea potențialului de apă (Tabelul 6.2.).
Fig. 6.12. Săgețile indică traiectoria moleculelor de apă din frunza difuzează intercelulară prin deschis stomate. (Modificat prin Levitt J. 1974. Introducere în Plant Physiology, 2nd ed. St. Louis, Missouri, Mosby.)
Într-o zi insorita, temperatura din interiorul foii poate fi de 10 ° C mai mare decât aerul ambiant. Datorită acestei diferențe de temperatură este îmbunătățită transpirației, deoarece aerul din interiorul foii este saturat cu umezeala, iar presiunea de vapori crește cu creșterea temperaturii. turbulențe de aer contribuie, de asemenea, transpirației, deoarece îndepărtarea rapidă a vaporilor de apă din foaia adiacentă stratului de aer crește gradientul de difuzie (și, prin urmare, i.skorost difuzie) a foii în atmosferă. De aceea, în zilele însorite de vant uscat, mai ales în timpul perioadelor uscate, apa se evaporă adesea dintr-o plantă mai repede decât rădăcinile ei timp pentru a servi. Atunci când pierderea de apă lasă o lungă perioadă de timp mai mare la livrarea prin rădăcini, planta uscată. Într-o zi de vară fierbinte de multe ori mai mari decât transpirației de absorbție a apei, chiar dacă solul suficientă apă; în astfel de circumstanțe, frunzele tuturor speciilor de plante și tulpini de plante erbacee în după-amiaza de multe ori ușor ofili. Mai târziu, în după-amiaza, transpirației și slăbește plantele încep să se recupereze de la ofilirea. deficit de apă peste noapte în celulele foii se diminuează pe măsură rădăcinile plantelor nasasyvayut apei din sol; Acest lucru va continua atâta timp cât celulele frunze nu restabilesc în întregime turgescenta sale - de obicei, în dimineața toate semnele de ofilire dispar. O astfel de ofili de zi cu zi temporară, așa-numita Wilt lumina zilei - un fenomen destul de comună; nu dăunează plantei, cu excepția unei relaxări a fotosintezei ca urmare a închiderii stomatele. O altă problemă, atunci când planta pentru o lungă perioadă de timp nu primește umiditate din sol; în aceste condiții, o ofilirea temporară devine mult timp, iar dacă aceasta continuă pentru o lungă perioadă de timp, planta moare.
Fig. 6.13. Măsurarea intensității transpirației. A. Întreaga plantă într-un ghiveci. Dacă solul și acoperit oala cu folie de aluminiu, astfel încât pierderea de apă are loc numai prin tulpină și frunze, rata transpirației poate fi determinată de viteza de pierdere în greutate. modificări în greutate asociate cu alte procese, și anume, fotosinteza și respirația, sunt prea mici pentru a fi o cauză semnificativă de eroare. B. separate de evacuare (tulpină și frunze). Volumul de apă extras scape pe unitatea de timp (rata transpirației), determinată prin înmulțirea lungimii traseului traversat în acest timp bula de aer în tubul capilar pe o secțiune transversală a acestui tub. B. coli separate. Rata transpirației a foii închise într-o cameră de perspex este determinată prin măsurarea diferenței dintre umiditatea aerului care intră în cameră și care iese din camera. Cunoscând debitul de aer, se poate calcula cantitatea de frunze de pierdut apă
mișcări de reglare a proteja celulele stomatelor
Este bine cunoscut faptul că lățimea fantelor stomatal (deschideri stomatele) determinat celule de paza turgescența de stomate, așa cum sa discutat deja în Sec. 2. Cu toate acestea, recent, în ultimul deceniu, sa constatat că turgescenta celulelor depinde în primul rând de conținutul de săruri de potasiu. În timpul nopții, concentrația solutului în vacuolele celulelor de gardă este relativ scăzută; în conformitate cu prezentul # 968; π este, celule lente mari și fantă stomatelor închisă. La începutul celulelor vecine în celulele de pază vacuole începe să curgă de ioni de potasiu. Acest proces este adesea însoțită de un colaps al acumulării de amidon și acid malic. Ca rezultat, # 968; π este redus drastic, incepe absorbtia apei, celule de paza avand foarte flexibil, bombare perete neregulat îngroșat și astfel deformat, astfel încât fanta stomatelor se deschide. Randament K + ioni din celule de gardă la sfârșitul zilei sau lipsa de apă conduce la o reducere a celulelor de pază, prin stomatele sunt închise (fig. 6.14). Celulele epidermice Okoloustichnye servi ca un rezervor în care sunt reținute ionii K +, în timp ce stomatele sunt închise. Orice modificare a dimensiunii acestor celule okoloustichnyh întotdeauna în semn opus schimbării simultane în celulele de pază și contribuie fie la deschiderea sau închiderea stomatele.
Factori externi care reglementează circulația stomatelor
Deschiderea stomatele de lumină poate fi explicată parțial prin faptul că, datorită scăderii concentrației fotosinteză CO2 în foaia. Cu toate acestea, lumina are o alta, mai multe acțiuni directe. Protoplaștii NO celule ceapa care nu conțin cloroplaste, atunci când sunt iluminate cu lumină albastră umfla, dar acest efect se manifestă numai în cazul în care în prezent mediu în sarea de potasiu. Pigmentul care absoarbe lumina albastră, care stimulează fluxul de K + ioni și o creștere a turgescenței - ea ponvadimomu, flavoproteina, așa cum este descris în Sec. 11.
Fig. 6.15. Variația diurn mișcării stomatelor (I) și de absorbție a apei (II). (Modificat prin Mansfield T. 1971. J. Biol. Educ. 5, 115-123.) A. Închiderea stomate datorită absenței acumulării luminii, CO2 în timpul ritmului respirației endogene și a fazei b. Înainte de a stomatelor zori începe să se deschidă, pentru că ritmul endogen (faza de deschidere) are prioritate față de alți factori. În acest mesophytes „noapte de deschidere“ este slabă; Crassulaceae la fel se pare mult mai puternică datorită epuizării de CO2 ca urmare a fixării în întuneric. Deschiderea completă este un rezultat direct al acțiunii luminii și de epuizare a CO2 în procesul de fotosinteză, închiderea parțială după-amiază ar putea fi explicat ca un ritm endogen (în tranziția de fază de închidere) și scăderea iluminarii, d. stomate unor specii de plante sunt închise la prânz, dacă Temperatura este prea mare și depășește transpirației de absorbție a apei. O astfel de închidere este reglementată de acid probabil abscisic, sub influența care stomatele sunt închise în timpul perioadelor de lipsă de apă. e. stomate de închidere influențat de ritmul endogen este crescută datorită absenței luminii și sub influența CO2 acumulat în procesul de respirație. Pierderi de apă de zi cu zi vibrații similare cu deschiderea stomatelor diurn. Absorbția de apă se situează în urma transpirației datorită rezistenței care se întâlnește apa în drumul său spre planta. Ca urmare, în timpul zilei în curs de dezvoltare unele deficit, elimină apoi noaptea din cauza absorbției prelungite de apă
De obicei, rata transpirației într-un anumit fel variază pe tot parcursul zilei. În primul rând, în zori se ridica destul de brusc și va continua să crească, atingând un maxim la amiază. După aceea, în cazul în care temperatura este prea mare, vine o anumită criză, urmată de o ușoară creștere corespunzătoare cu scăderea temperaturii. fluctuațiile cursului transpirației reflectă schimbări în starea de sloturi de pază. stomate Închiderea în miezul zilei parțial explicată prin concentrația ridicată de CO2 în interiorul prelatei, ceea ce este tipic pentru acest moment al zilei. Nivelul CO2 în foaia depinde de raportul dintre rata respirației și fotosintezei, și crește rata respirației cu creșterea temperaturii destul de rapid în timp ce procesul de fotosinteză mai puțin sensibile la temperatură. În plus, închiderea stomatelor la amiază contribuie probabil faptul că în acest moment din cauza lipsei de apă în foaia este creșterea concentrației de acid abscisic.