Teoria evoluției (4) - Read, pagina 13

33. Formarea și speciație.

Morfogeneza (din limba greacă Mogphe -.. Aspect, forma si Geneza), morphogens, modelarea origine (biologică) și dezvoltarea de organe, sisteme și părți ale corpului de organisme ca un individ (ontogenie) și dezvoltarea istorică sau evolutivă (filogenia ). Studiul Morfogenezei - una dintre problemele majore ale plantelor de morfologie, animale și oameni. Legitățile Morfogenezei (Aristotel, 4 a.Chr. P. Belon, 1555; .. W. Harvey, 1651; K. F. Volf, 1759; I. V. GOTE, 1790, 1795; E. Geoffroy Saint Hilaire, 1831; K. Baer morfogenezei, 1828-1837; B. Chamberlain, 1851, Ernst Haeckel 1866; I. N. Gorozhankin 1875, 1880 A. N. Severtsov 1931, 1939. și altele) din oțel dovezi importante a evoluției organismelor. Studiul particularităților morfogenezei în diferite etape ale ontogenezei, în scopul de a controla dezvoltarea organismelor este principala sarcină de biologie de dezvoltare si de genetica, biologie moleculara, fiziologie evolutiv, etc., și este conectat cu studiul eredității.

Speciația - o etapă calitativă a procesului evolutiv. Aceasta înseamnă că formarea speciilor microevoluție se termină și începe macroevoluției.

Microevoluția poate fi văzută ca evoluția populației - sistemele genetice deschise care pot schimba material genetic, și macroevoluției - ca evoluția perfectă a taxonomice - sisteme închise genetice care nu sunt capabile de a face schimb de gene in vivo. Specia ocupă o poziție intermediară între sistemele deschise și închise, genetice, astfel specii pot fi considerate ca un sistem genetic stabil evoluează relativ independent de alte sisteme similare.

În același timp, o specie este unitatea de bază a comunității, întrucât corespunde minte propria nișă ecologică.

Astfel, pentru înțelegerea speciație este necesar să se ia în considerare populația aspectele sale genetice și de mediu.

Speciația - este un complex, nu a fost studiată până la sfârșitul procesului. Există mai multe mecanisme de formare a unor noi specii. Dar, în orice caz, un nou tip trebuie să fie diferită de mama sau asistenta medicală, cel puțin un fel de trăsături moștenite și, în consecință, Jota puțin unele alele. Astfel, în timpul speciația set inițial de alele trebuie să fie înlocuite cu un nou set de alele.

Conform intelepciunea conventionala, bazat pe principiul de divergență speciație. Ca urmare, un număr de specii de divergență în creștere.

Divergenta (din diveggo Latină -. Digresiune, merge departe) - este diferența organismului în cursul evoluției diferitelor grupuri (linii filogenetice), care au apărut de la un strămoș comun. Divergențele este, de asemenea, numit diviziunea în evoluția unui singur taxon de două sau mai multe. Termenul „semne de divergență“ a fost introdus de Charles Darwin (1859).

Cele mai mari populații staționare (megapopulyatsiyah) specierii dificilă. De exemplu, în centura de mijloc a părții europene a România, multe genuri de plante superioare și de animale mari sunt prezentate sau o singură specie (molid, pin, stejar, alun, tei, urs, lup, vulpe, veveriță ...), sau câteva specii (mesteacan alb si verucoase; iepurele -belyak și iepure de câmp ...). Acest lucru se datorează faptului că într-o dimensiune mare și constantă a populației de factori de evoluție elementare, practic, nici un efect.

Astfel, pentru a începe populația inițială specierii mare (megapopulyatsiya) trebuie să fie împărțită într-o multitudine de populații mici izolate (sfărâmare populații mari într-o multitudine de mici, insulare sau populatii numite insulyarizatsiey). Această izolare este primar și este aleatoare.

Există mai multe tipuri de izolare primară, care corespund diferitelor forme de speciație:

1. spațiale sau geografice - bariere izolante sunt formate sub formă de lanțuri muntoase, bariere de apă, gâturile, ghetari, deserturi etc. Acest tip de izolație este universal pentru toate tipurile. izolarea spațială duce la speciație geografice sau alotropic (allo - diferite, rds - locul nașterii).

2. Mediu - izolatoare bariere sunt formate ca decalaje între nișe ecologice. Acest tip de izolație este caracteristic speciilor parazitare, extrem de specializate și sedentare. Izolație de mediu duce la mediu sau speciation simpatricheskie (SYM - împreună, rds - locul nașterii).

3. genetice - bariere izolante sunt formate sub forma cromozomiale și mutații genomice. Acest tip de izolație este caracteristic plantei (la poliploidie) și unele animale (pentru rearanjamente cromozomiale și aneuploidizatsii). Izolarea genetică conduce la genetice sau speciation parapatricheskomu (para - aproximativ, rds - locul nașterii).

Fiecare populație izolată are propriul său destin evolutiv, care este, evoluează independent de alte populații. Evoluția acestor populații include trei grupuri de procese.

I. În primul rând, există o divergență de populații caracteristici direct adaptive care determină (a limita) existența unei populații în aceste condiții. În același timp, în fiecare populație au propria lor presiune de selecție dinamică. De exemplu, în populația care populează câmpiei stocate numai alele care asigură colorarea protectoare, ca și în populația montană sau joasă latitudine - oferind alelă o culoare neagră (ca protecție împotriva agentului UV excesive). Această etapă inițială de speciație apare relativ ușor și rapid (pentru zeci de generații), care se datorează mai multor factori:

· Direct din trasaturile de adaptare depinde de existența unei populații;

· Populația inițială ar putea fi inițial polimorf de trăsături adaptive;

· Izolarea reproductivă în această etapă nu se produce;

· Mărimea populației în această etapă poate fi orice.

II. În cazul în care populațiile sunt suficient de mici, fiecare dintre ele există o acumulare de mutații neutre sunt adaptivă a. Aceste procese sunt determinate de acțiunea EEF, în acest caz, selecția joacă un rol de sprijin (este clar că mutațiile reduc în mod semnificativ de fitness de organisme, de selecție vor fi proiectate). În timpul izolație primară posibilă înlocuirea completă prelungită de alele originale noi opțiuni. O astfel de schimbare în fondul genetic populației creează premisele pentru apariția izolației interpopulation postkopulyatsionnoy (de exemplu, există seturi de cromozomi, sau sisteme imunitare care sunt compatibile cu trecerea indivizilor din aceeași populație, dar nu este compatibilă cu trecerea indivizilor din diferite populații). Divergențele din aceste motive nu este întotdeauna: există specii care diferă în mai multe criterii, dar in vitro încrucișa cu succes și pentru a produce posteritatea viabile, de exemplu, bizoni și bivoli, diverse specii de păsări, multe dintre plante. Această etapă a speciație puțin studiat, deoarece necesită o izolare foarte lungă și repetate de populații mici și ultra-mici -, în aceste cazuri, este declanșată „strangulare a populației“.

III. În populațiile izolate sunt premisele pentru izolarea prekopulyatsionnoy. De exemplu, într-un schimb de reproducere a populației de distribuție la începutul primăverii, iar cealaltă - la începutul verii. Divergență apare pe motive cum ar fi sub influența factorilor evolutivi elementare (de exemplu, din întâmplare), și conducerea sub influența selecției formelor (adică naturale). Nu este neapărat eliminarea completă (pierdere) a alelelor originale. Etapele speciație are loc relativ rapid (în zeci și sute de generații) populații de toate dimensiunile.

In acest stadiu al specierii care necesită izolarea obligatorie a populațiilor, sunt finalizate. Aceasta necesită îndepărtarea izolației primare pentru finalizarea specierii. De exemplu, în cazul în care obstacolele geografice speciație dispar ca spații apoase istmuri, ghețari, deserturi etc. Procesul de combinare a populațiilor izolate anterior numit uneori intergradation secundar (mai mult acest termen va fi discutat mai jos).

Într-o populație mixtă, există premise pentru izolarea reproductivă. Dacă au trecut indivizi din diferite populații, alele lor nu va fi capabil să se deplaseze în următoarea generație, deoarece izolarea postkopulyatsionnoy a avut loc la întâmplare în populații izolate. Ca rezultat alelele care contribuie persoane de trecere de la populațiile care alăptează vor fi eliminate din populație mixtă, și alele care împiedică astfel de hibridizare va persista. Astfel, etapele finale ale speciație au loc cu participarea selecției disruptive pe baza determinării prekopulyatsionnuyu izolației. Procese care vizează prevenirea hibridarea interspecifică în condiții naturale, altfel cunoscut ca „procesele lui Wallace.“

Ca urmare, o populație mixtă se rupe în cele din urmă în populație, care pot fi considerate deja diferite tipuri de populații. În cel mai simplu caz, dă naștere la vizualizarea originală o specie sora fan. În practică, situația este mai complexă, de exemplu, este posibil să se mențină forma originală și vederile copilului pot avea loc simultan (concomitent) sau succesiv.

Speciile simpatricheskie nou formate intrat în relație concurențială strânsă între ele, deoarece acestea provin direct dintr-un strămoș comun (specii frați surori tipuri) și, prin urmare, nisele ecologice similare, iar în acest caz, intră în joc principiul de excludere competitivă (principiul Gause) .

34. ireversibilitatea procesului evolutiv.

Într-o mare măsură claritatea controversa din jurul legea ireversibilitate a fost cauzată de faptul că cele mai utilizate pe scară largă în literatura de specialitate a primit o formulare nu este de dolari, și admirator ardente al paleontologul austriac O. Abel (Abel, 1911). Conform modului de redactare a lui Abel, autoritatea a luat calea de reducere, nu restaurată din nou. PP Sushkin (1915), unul dintre primii care au posibilitatea de a reveni la o stare de dovezi definitive ale strămoșilor adulți pierduți, dar continuă în dezvoltarea embrionară; El a subliniat, în special, faptul că fuziunea parțială a tars (Tarzi-metatars) Penguin nu indică originea proptits lor cu bobină incomplet konsolidizirovannoy ca o fuziune a oaselor sale constitutive efectuate numai în etapele ulterioare ale embriogenezei. intarziere de dezvoltare care are loc indiferent de motiv, și poate provoca recursul aparent al evoluției. Adâncimea de înțelegere a mecanismelor de ontogeneză, în special potențialitățile latente, au condus la concluzia despre posibilitatea de reapariție în trăsătura urmași, a pierdut chiar embrioni, cu excepția cazului stocate într-o anumită formă de mecanisme morfogenetice responsabile pentru dezvoltarea unei astfel de trăsături. BS Matveev (Matvejeff, 1929) a propus pentru astfel de cazuri, termenul de „recapitulării secundar“, indicând faptul că organismul tab forfecare la un stadiu anterior de dezvoltare pot arăta mult timp pierdut mai ales în vertebre de exemplu diplospondiliya veberova aparat Cyprinidae. Dar, cu toate aceste restricții ireversibilitatea evoluției în ansamblu nu este supus la întrebarea obișnuită; este considerat unul dintre universal și legile cele mai stricte ale evoluției (Gabunia, 1974; Tatarinov, 1976a; Davitashvili, 1978, Eagles, 1979, 1983; A. S. Severtsov 1981, Gould, 1982b).