Potențialul de acțiune - mecanismele de excitare

Potențialul de acțiune (AP) - un proces electrofiziologic, exprimat în oscilație rapidă repaus potențial de membrană datorită mișcării ionilor în celulă și în afara celulei și capabil să se aplice fără decrementul (fără amortizare). AP transmite semnale intre celulele nervoase între centrele nervoase și organismele de lucru; musculare PD asigură procesul de cuplare electromecanic. PD imagine grafică prezentată în figura 1.

Fig. 1. Diagrama care arată procesul de excitație

și - potențialul de acțiune, fazele sale: 1 - depolarizare; 2 - inversare (depășire); 3 - repolarizare; b - porți de sodiu (h-1 - celule în starea de repaus, h-2 - în creștere, h-3 - descendent porțiunea PD); în - gate de potasiu (1 în celulele aflate în repaus, 2 - o stare de excitare). „Plus“ semnul (+) și „minus“ (-) reprezintă taxa în interiorul și în afara celulelor în faze diferite de PD.

PD caracteristică. Cantitatea PD variază 80-- 130 mV; durată de vârf ms TP 0,5--1 fibrele nervoase, fibre de mușchi scheletici - 10 ms (cu depolarizarea decelerare la capătul său), durata PD mușchiului cardiac 300-400 ms. AP amplitudine nu depinde de puterea de stimulare, este întotdeauna un maxim pentru o anumită celulă, în condiții specifice: PD se supune „totul sau nimic“, dar care nu fac obiectul legii relațiilor de putere, și anume legea forței ... La PD redus stimularea celulelor, fie nu apar, sau atinge o valoare maximă dacă iritația este pragul sau suprathreshold. Trebuie remarcat faptul că slab (subthreshold) poate provoca iritații ale potențialului local. El se supune legii forței: odată cu mărirea puterii de stimulare, valoarea sa, de asemenea, crește.

Ca parte PD sunt trei etape: 1) depolarizare, adică dispariția celulelor de sarcină (scăderea potențialului de membrană la zero) .. 2) inversiune, adică Celulele schimba taxa pe spate, atunci când interiorul membranei celulare este încărcată pozitiv și exterior - negativ; 3) repolarizarea, adică taxa inițială de celule de recuperare atunci când taxa este din nou devine negativ în interiorul celulei și în afara - .. pozitive.

Mecanismul de apariție a PD. Dacă efectul de stimulare pe membrana celulelor conduce la vârful PD, atunci procesul de dezvoltare a PD se determină modificări de fază în permeabilitatea membranei celulare, care asigură o deplasare rapidă a Na + în celulă și K + - în afara celulei. Este cea mai comună versiune a apariției PD. Valoarea potențialului de membrană în care primul scade la zero, atunci taxa membranei este inversată, iar apoi este readus la nivelul inițial. modificări accentuate ale potențialului de membrană apar ca potențial de vârf - PD care rezultă ca urmare a acumulării și ioni Pompele gradienti sprijinite de ioni concentrațiile în interiorul și în exteriorul celulei, adică, datorită potențialului energetic sub forma unui gradiente de ioni electrochimice. Dacă blocați procesul de generare de energie, generarea de AP este depozitat pentru un timp, dar după gradienților de concentrație dispariția ionului (eliminarea potențialului energetic) celula nu va genera PD. Luați în considerare faza PD.

Există mai multe faze diferite de nume (PD termeni comuni nu). Cele mai corecte faze nume PD care asigură ideea generală a schimbării magnitudinile și semnul de încărcare a celulei: 1) faza de depolarizare - procesul de reducere a celulei de încărcare la zero; 2) Faza inversiunea - schimbarea celulei la taxa opusă, adică PD întreaga perioadă în care sarcină pozitivă în interiorul celulei, și în afara negativ; 3) Faza de repolarizarea - Celulele taxa de recuperare la valoarea inițială (a reveni la odihnă potențial).

Faza depolarizare (vezi. Fig.1, a, 1). Acțiunea stimulului depolarizarea unei celule, cum ar fi curentul electric, depolarizarea parțială inițială a membranei celulare are loc fără o modificare a permeabilității pentru ioni. Când depolarizare ajunge la aproximativ 50% din valorile de prag (50% potențiale prag), creșterea permeabilității membranei pentru Na +. în care primul moment este relativ lent. Firește, rata de intrare de Na + în celulă, astfel, mici. Pe parcursul acestei perioade, ca și pe parcursul întregii primei faze (depolarizare), forța motrice pentru intrarea Na + în celulă, sunt concentrația și gradientilor electrice. Colivia interior este încărcată negativ (spre deosebire de taxe atrage reciproc), iar concentrația de Na + în celule este de 10-12 ori mai mare decât cea din interiorul celulei. Condiția oferind intrare de Na + în celulă, este de a crește permeabilitatea membranei celulare, care este determinată de starea mecanismului de suprimare a fasciculului de Na + canale (în unele celule, în special în cardiomiocite și fibre musculare netede, un rol important în apariția jocului PD operat canale de Ca2 ). Durata de ședere într-un canal de stare deschisă electric depinde de amploarea potențialului membranei. Curentul ionic total de orice moment determinat de numărul de canale deschise ale membranei celulare. O parte a canalului de ioni, cu care se confruntă spațiul extracelular, diferit de partea a canalului cu care se confruntă în celulă. Mecanismul gating Na + canale situate pe laturile exterioare și interioare ale membranei celulare, mecanismul de suprimare a fasciculului de K + canal - la interior (K + din deplasează spre exterior de celule). Canalele pentru activarea Na + sunt m porți, care sunt dispuse pe partea exterioară a membranei celulare (Na + în celulă se mută în timpul excitației sale) și inaktivatsionnye h-gate situat pe partea interioară a membranei celulare. In repaus, activare m porți sunt închise, inaktivatsionnye h-gate predominant (aproximativ 80%) sunt vizibile (a se vedea figura 1, b, 1.); închis ca poarta de activare de potasiu (vezi. Figura 1, 1), obiectivul inaktivatsionnyh pentru K + nr.

Uneori m-numita poarta rapid, h-gate lent, deoarece în excitarea celulelor răspund mai târziu decât m-poarta. Cu toate acestea, un răspuns mai târziu celulele h-gate sunt asociate cu modificări ale taxei ca m-gate, care deschise în timpul depolarizarea membranei celulare. H-închidere poarta în inversarea fazei, când încărcătura în interiorul celulei devine pozitiv, care este motivul închiderii acestora. Când acest PD vârf acumularea este terminată. Prin urmare, m -vorota mai bine descris mai devreme, și h -vorota - mai târziu.

Cand celulele depolarization atinge o valoare critică (Ecr nivel critic depolarizare - FPR.), Care este în mod tipic --50 mV (sunt posibile alte valori), permeabilitatea membranei pentru Na + crește brusc: se deschide un număr mare de tensiune m-gate dependente -channels Na + (a se vedea. fig.1, b, 2), și Na + avalanșă repede în celulă. După un deschis Na + - canal 1 ms trece la 6000 ioni. Ca urmare a curent intens de Na + în procesul de depolarizare de celule este foarte rapid. Dezvoltarea depolarizarea membranei celulare determină o creștere suplimentară a permeabilității sale și, în mod natural, conducta de Na +. deschis tot activare nouă și noi m-gate de canale de Na +, care dă un curent de Na + în natura celulei a procesului de regenerare. Ca urmare, PP dispare, t. E. devine zero. Faza de depolarizare este de peste.

Componenta descendentă a inversarea fazei. Aproximativ 0,5-- 2 ms sau mai mult după începerea depolarizării (de data aceasta depinde de tipul de celule) de creștere PD se oprește de sodiu închidere inaktivatsionnyh h poarta (vezi. Figura 1) și poarta de deschidere a canalelor de K +, adică. e. (a se vedea. fig.1, c, 2) datorită permeabilității crescută a K + și o creștere accentuată a ieșirea din celulă. Permite de asemenea, crește gradientul electric declin de vârf TP de Na + (în interiorul celulei, la acel moment este încărcat pozitiv) și randamentul K + din celule ale canalelor de deviere. Deoarece K + este de preferință în interiorul celulei, aceasta este, în funcție de gradientul de concentrație, începe să rapid eliberată din acesta, reducând astfel numărul de ioni încărcați pozitiv în celulă. taxa de celule începe din nou să scadă. In timpul fazei de downlink ieșire component inversia K + din celule și promovează, de asemenea, cu gradient electric. K + sarcina pozitiva este împins afară din celulă, și o sarcină negativă este desenată în afara celulei. Aceasta se continuă până la dispariția completă a sarcină pozitivă în interiorul celulelor (la capătul inversiune de fază, a se vedea figura 1 și 2, linia punctată). Când faza următoare începe PD - faza de repolarizare. Potasiul iese celulele de control nu numai canale, care sunt deschise, dar, de asemenea, incontrolabil, și anume, scurgeri de canale, ceea ce încetinește progresul în creștere PD porțiune și accelerează TD componenta pe legătură în jos.

Modificări în repaus potențialul membranei duce la deschiderea sau închiderea canalelor ionice succesive și porți ale mișcării electric a ionilor, conform electrochimică gradientului - apariția PD. Toate fazele sunt de regenerare: este necesar doar pentru a ajunge la un nivel critic de depolarizare, atunci PD se dezvoltă datorită potențialului de energie sub forma de gradienti electrochimice de celule, adică secundar activ ...

PD este compusă din valorile de amplitudine ale valorii PP și inversiune de fază, la celule diferite componente 10--50 mV. Dacă membrana PP amplitudine mică FA a celulei este mic.

faza de repolarizare. (A se vedea. Fig.1 și 3), datorită faptului că permeabilitatea membranei celulare la K + este încă ridicată (potasiu canal de activare poarta deschisa), K continuă să se rapid în afara celulelor în funcție de gradientul de concentrație. Din moment ce celula este acum din nou într-o sarcină negativă, iar la exterior - pozitiv (. A se vedea Fig.1, o, 3), previne gradientul electric de ieșire de K + din celule, ceea ce reduce conductivitatea sa, deși ea continuă să meargă. Acest lucru se datorează faptului că efectul gradientul concentrației este exprimat cu gradient electric semnificativ mai puternic. Astfel, toată partea descendentă a vârfului datorită eliberării PD K + din celulă. De multe ori, la sfârșitul PD a încetinit repolarizarea, ceea ce se explică printr-o scădere a permeabilității membranei celulare pentru K + și elibera mai lent din celulă, ca urmare a închiderii poarta + canale. Următoarea decelerare actuală Ca urmare a celulelor asociate cu o creștere a potențialului pozitiv al suprafeței exterioare a celulei și formarea gradientului electric oppositely dirijat.

Astfel, un rol major în apariția PD Na + joacă. aparține celulei prin creșterea permeabilității membranei celulare, și oferă toate de vârf ascendent PD. La înlocuirea Na + în mediu pentru un alt ion, cum ar fi colina, PD in celulele nervoase si musculare, nu se produce musculaturii scheletice. Cu toate acestea, permeabilitatea membranei pentru K + joacă, de asemenea, un rol important. Dacă împiedică permeabilitatea crescută pentru K +, cu membrana tetraetilamoniu după depolarizare repolyarizuetsya mult mai lent decât prin canale nedirijate lente (ioni de scurgere canal) prin care K + va ieși din celulă.

Rolul Ca2 + în apariția PD în celulele nervoase și musculare, mușchii scheletici mici. Cu toate acestea, Ca 2+ joacă un rol important în apariția cardiace PD și a musculaturii netede, pulsul transmis de la un neuron la altul, de la nervul la fibrele musculare, în furnizarea de contracția musculară. Reducerea Ca2 + în sânge cu 50%, care este uneori întâlnită în practica clinică, poate duce la contracții convulsivă mușchilor scheletici. Acest lucru se datorează unei creșteri semnificative a excitabilitatea celulelor nervoase și musculare prin reducerea PP din cauza scăderii gradului de neutralizare a sarcinilor negative fixate pe suprafața membranei celulare și încărcate negativ grupări carboxil interstitiu. Acest lucru crește reactivitatea neuronilor, astfel ca PP apropie Ecr. în plus, ea începe activarea canalelor de Na +. Ca răspuns la primirea impulsurilor cele mai nesemnificative neuroni încep să genereze PD într-o cantitate mare, rezultând într-o contracție spasmodică a mușchilor scheletici. Astfel neuronii SNC și fibrele nervoase pot emite spontan.

Trace condițiile în excitarea celulelor. La finalul PD, cum ar fi mușchi scheletici, se observă adesea încetinirea repolarizării - urme negativ potențial (Figura 2a).

Fig. 2. PD a două celule: și - o încetinire a fazei de repolarizare; b - urme de efecte: 1 - hiperpolarizarea; 2 - depolarizare de excludere

Pot fi apoi încorporate hiperpolarizarea membranelor celulare care este mai caracteristic celulelor neuronale (Figura 2b, 1). Acest fenomen se numește potențial urmă pozitiv. După aceasta poate fi o depolarizare parțială a membranei celulare, numit, de asemenea, un potențial trace negativ (2b, 2), ca și în cazul fazei repolarizare lent. Ca urmare a AP nu apare potențialul, și urme de evenimente - prima hiperpolarizarea și depolarizare apoi Excluderea. Mai mult decât atât urme de fenomene au loc după restaurare deplină a potențialului de membrană la valoarea inițială, dar nu ca rezultat al fazei repolarizării lente fiind una dintre fazele PD. În mușchiul cardiac și neted se observă, de asemenea, repolarizarea întârziată - platou, dar la un nivel mai înalt.

Hiperpolarizarea membranei celulare (fig. 2, b, 1), este de obicei rezultatul de permeabilitate crescută continuă încă membrana celulară pentru K +. este caracteristic de neuroni. Activare Gateway pentru canale + nu este încă complet închisă, astfel încât K + continuă să iasă din celulă în funcție de gradientul de concentrație, ceea ce conduce la hiperpolarizarea membranei celulare. Treptat, permeabilitatea membranei celulare revine la forma sa originală (porți de sodiu și potasiu sunt returnate la starea inițială), iar potențialul de membrană devine la fel cum a fost înainte de stimularea celulelor. Na + / K + -pompa direct în spatele faza a potențialului de acțiune nu răspunde, deși acesta continuă să curgă în timpul dezvoltării ionilor PD muta la mare viteză în funcție de concentrația și gradientilor parțial electrice.

Trace depolarizare (Fig. 2b, 2), este, de asemenea, caracteristica de neuroni, dar pot fi detectate în celulele mușchilor scheletici. mecanism de urmărire depolarizare nu a fost studiată. Posibil, este legată de termen scurt permeabilitatea membranei celulare la creșterea Na + și intrarea în celulă în conformitate cu concentrația și gradientilor electrice.