oxidarea cale secundară a glucozei asociată cu formarea de acid ascorbic și glucuronic

acid glucuronic și ascorbic joacă un rol important în metabolismul. acid glucuronic participă la îndepărtarea substanțelor străine și toxice la animale. Acidul ascorbic este vitamina solubila in apa implicată în diverse reacții redox.

Pentru formarea acestor metaboliți glucoză 6-fosfat prin acțiunea fosfoglucomutază transformată în glucoză 1-fosfat (Fig. 94).

Figura 94 - Modul formarea acidului glucuronic din glucoză

Glucoza 1-fosfat reacționează suplimentar cu UTP, formând astfel UDP-glucoză. UDP-glucoza este oxidată pentru a forma un acid UDP-glucuronic, care este forma activă a acidului glucuronic. In plus, acest metabolit intermediar acționează ca un precursor al acidului ascorbic:

Din figura prezentată arată că reacția finală a acidului ascorbic catalizată de enzima care formează gulonolaktonoksidazoy proces. Este important de menționat faptul că această enzimă este absentă la oameni, cobai și unele primate. De aceea, acidul ascorbic in vitamina le prezintă proprietăți și este o componentă indispensabilă a alimentelor.

Pentru sinteza acidului glucuronic si vitamina C este utilizată de obicei o mică fracțiune din fondul intracelular al glucozei. Cu toate acestea, importanța acestei căi este dificil de a supraestima.

Sinteza glucozei în organisme animale și vegetale are loc în diferite moduri. Producția cea mai eficientă cale de glucoza din plante este fotosinteză.

Sinteza glucozei din plante este prevăzută o lumină de absorbție a energiei are loc în timpul fazei de întuneric a fotosintezei în ciclul Calvin (Fig. 85). La animale organisme glucoza formate în timpul gluconeogeneza. În procesul de gluconeogeneză și transformări în ciclul Calvin are loc multe dintre aceleași reacții enzimatice, oferind tratamentul reacțiilor ireversibile ale glicolizei.

Gluconeogeneză este un proces de sinteză din compuși neuglevodistyh de glucoza. Ca precursori de glucoza pot acționa acid lactic și piruvic, glicerol, glicogen aminoacizi (alanină, serină, cisteină, treonină, etc.) și intermediarii din ciclul Krebs.

Gluconeogenezei și glicoliza sunt căile metabolice antagonice (Fig. 95). Ei folosesc același număr de reacții enzimatice (fosfoglyukoizomeraznaya, aldolaza, gliceraldehid-3-fosfatdegidro genaznaya și colab.), Care sunt reacții reversibile ale glicolizei.

Cu toate acestea gluconeogeneză nu este o simplă inversare a glicolizei. In timpul glicolizei sunt trei reacții ireversibile cheie (hexokinază, fosfofruktokinaznaya și piruvatkinaznaya) pentru care sunt specifice pentru workarounds gluconeogenezei. Conversia produselor intermediare ale metabolismului în aceste căi sunt catalizate de enzime cheie ale gluconeogenezei.

Fig. 96 conține mecanismul pentru formarea acidului piruvic din glucoza. Din figura prezentată arată că există trei în gluconeogenezei workarounds reacții ireversibile ale glicolizei.

Figura 95 - Relația dintre procesele de glicoliză și gluconeogeneza din

acid piruvic (FEPKaza - fosfoenolpiruvatkarboksikinaza)

Prima workaround este asociat cu conversia piruvatului în fosfoenolpiruvat. El a efectuat în mai multe etape. Prima dintre acestea are loc in mitocondrii, unde sub influenta carboxilaza enzimei piruvat, formarea de oxaloacetat din piruvatului:

Piruvat este enzimă alosterică biotinzavisimym. Acetil-CoA acționează ca activator al acesteia.

Toate conversia ulterioară a intermediarilor de gluconeogenezei au loc în citoplasmă celulei. Cu toate acestea, membrana mitocondrială interior este impermeabil la oxaloacetatului. transferul de la mitocondrii în citosolul celulei este prevăzut un sistem de transport specific (Fig. 92).

Figura 96 ​​- Mecanismul de transfer al oxaloacetat din mitocondrii în citosol (MDH mt - mitocondriale malat dehidrogenază,

MDH op - citoplasmatice malat dehidrogenază,

MPC - dicarboxilați purtătoare)

După cum se vede din circuitul din matricea mitocondrială este readus la oxaloacetatului reacție malatdegidrogenaznoy. Rezultat în care acidul malic este transportat prin membrana mitocondrială internă de dicarboxilați transportor. Odată ajuns în citosol, este re-oxidată la oxaloacetatului într-o reacție catalizată de citoplasmatic malat dehidrogenază

In oxaloacetat citosol reacționează, care este catalizată de enzima fosfoenolpiruvatkarboksikinazoy (FEPKazoy):

Din ecuația prezentată arată că formarea fosfoenolpiravata oxaloacetat este volatil. Pentru a realiza aceasta necesită molecula GTP.

A doua cale de by-pass gluconeogeneza asociată cu conversia fructoză-1,6-difosfat în fructoză-6-fosfat. El este catalizată de o enzimă cheie de gluconeogeneză, fructoză-1,6-difosfatazoy, care face parte din clasa hidrolazelor:

Rezultată fructoză-6-fosfat este apoi transformată într-o reacție fosfoglyukoizomeraznoy glucoză 6-fosfat.

Al treilea gluconeogeneza workaround asociat cu conversia glucozei-6-fosfat la glucoză liberă. El este catalizata de glucoză-6-fosfatazei:

Glucoza-6-fosfatază nu este prezentă în toate țesuturile organelor interne ale animalelor. Cel mai activ în stratul cortical al rinichilor, ficatului și membrana mucoasa intestinală. In alte organe, glucoză-6-fosfatază este absentă. Prin urmare, procesul de gluconeogeneză nu are loc în ele.

Rezumând ideea de gluconeogeneză, se poate imagina ecuația de echilibru al acestui proces, după cum urmează:

După cum se vede din ecuația de echilibru, neoplasmul glucozei în celulele animale necesită costuri considerabile de energie. In sinteza moleculei de glucoza din acid piruvic se consumă șase molecule fosfați de energie (ATP și GTP) și două molecule de NAD redusa. În acest sens, gluconeogenezei poate avea loc numai la un nivel suficient de ridicat al aprovizionării cu energie a celulelor.

O altă sursă importantă de gomopolisaharidy glucozei sunt prezentate în celule de amidon din plante și animale - glicogen. Ambele aceste polizaharide sunt ușor de mobiliziruemuyu formă de rezervă de glucoză.

Descompunerea amidonului și glicogenului are loc utilizând aceleași mecanisme.