Ooplazmaticheskaya segregare

In timpul sfărâmare are loc distribuirea diferitelor substanțe conținute în citoplasmă ovocitului de blastomeres.

În această compoziție porțiuni eterogene ale citoplasmei intră celulele care dau naștere la diferite începuturi. Astfel, cele mai bogate părți gălbenușul vegetative ale ouălor să cadă în timpul fragmentării din blastomeres, care dau naștere la endodermului.

De o importanță deosebită pentru viitorul fătului în curs de dezvoltare este, cu toate acestea, moleculele de orientare segregare observate în perioada de scindare a multor animale. Factorii citoplasmatice maternale, care se încadrează în anumite blastomeres, activați programe de dezvoltare specifice și dicteze diferite începuturi.

Originile de cercetare localizare citoplasmatică a factorilor morfogenetice în dezvoltarea timpurie a embrionului se regăsesc în lucrările embriologică la sfârșitul secolului al XIX-lea. AO Kovalevsky (1840-1901), care a studiat dezvoltarea embrionară a anelide, aparent pentru prima dată (1871), a descris celulele stem ale teloblasty mezoderm. diviziune care are ca rezultat formarea de benzi de mesoderm vierme pereche. Mai târziu, K. Whitman (1878) din lipitoarea Clepsine au fost descrise nu numai mezoteloblasty ci neuroblastele, oferind mesodermal și benzi de germinale neuronale respectiv.

Din cauza numărului relativ mic de celule și natura extrem de conservatoare de strivire embrioni anelide și moluștele gestionate cu mare precizie pentru a urmări soarta fiecărui blastomer. Urmărirea întregii celulelor (liniilor celulare) au arătat că baza dezvoltării multor organisme animale sunt clone de celule care rezultă din divizarea blastomeres individuale. Astfel, în Polichete Polyyordius celulele prototroha provin din șaisprezece trohoblastov, organe excretoare larvare, protonephridia din nefroblastomul, proenteron din stomatoblastov și m. N. Acest principiu de formare a corpului, în care blastomeres în timpul zdrobire devenind fondatorii clone de celule diferențiate în mod specific pot fi numite dezvoltare teloblasticheskili pentru a forma un clone de celule fondatori pe scară largă la animale. existența Teloblastov sugerează că fătul a determinat genetic strivire mecanisme care să asigure moștenirea strictă conformitate cu o anumită zonă de citoplasmei blastomeres de ou. Distribuția componentelor disparate ale citoplasma ovocitului de către fetus creează un fel de mozaic de factori determinanți citoplasmatice de ce acest tip de dezvoltare și a devenit cunoscut ca un mozaic.

Caracterul determinist al blastomeres care apar în timpul zdrobire mozaic confirmat în numeroase experimente pentru a izola sau a elimina blastomeres și părți embrionare.

Sa constatat că după Patella.Un conținutul scoică embrion în fara calciu apa de mare se rupe în celule separate. După transferul, în mediu normal aceste celule izolate pot continua dezvoltare. Astfel, de exemplu, să mențină un ritm de diviziuni trohoblasty normale și descendenții lor ca in timpul dezvoltarii normale, formeaza grupuri de celule ciliate. macromeri izolate cvartet principal da celule endoderm, iar celulele emisferei animale - celule senzoriale (sensibile).

În oligochaetes tubifex de ou în regiunile polare are două acumulări libere din gălbenuș și mitocondriile citoplasma bogată. Datorită activității ouălor citoscheletului aceste zone polare sunt conectate la masa generală, care, în procesul de sfărâmare hit în primul CD blastomer și apoi D. Dacă lumina ultravioleta macromer pentru a distruge celulele care contin plasma polare care au loc în timpul dezvoltării germenilor urât, constând din grupuri de endoderm celulele acoperite cu capac ectodermal. Dacă iradia toate celulele cu excepția blastomer D, ultimul printre copii, precum și în condiții normale, sunt formate prima și a doua somatoblasty - celule 2d și 4d, care conțin plasmă materialul polar și să dea ectoderm și mezoderm respectiv. Dacă omori blastomeres 2d, care au suprimat dezvoltarea ectoderm a embrionului, în timp ce mezoderm diferențiază un mod normal. Mai mult, datorită descendenților doilea somatoblasta, care autorizează în mezoderm normale, de obicei apar derivați de ectoderm: epiderma, iar foregut sistemului nervos. Când iradiat blastomer 4d sau mesodermal teloblastov dezvoltare mezoderm este suprimat complet, în timp ce diferențierea ectoderm are loc în mod normal. Experimentele pe oligochaetes tubifex sunt de interes, deoarece au constatat că nu numai rolul plasmei polare în procesele de diferențiere și un grad ridicat de fragmentare viermi determinative dar, de asemenea, capacitatea de a regla deteriorarea celulelor mesodermal datorate.

Procesul de dezvoltare în care a lovit un tip dat în citoplasmă se corelează cu direcția de blastomeres diferenția descendenții lor, distribuite pe scară largă la animale, inclusiv unele deuterostomia. obiect de studiu clasic localizarea potențelor morfogenetice în deuterostomia de ou sunt ascidii. Aceste studii, începute la sfârșitul XIX - începutul secolului XX, celebrul Embriologul american Edwin Conklin (1863-1952), și continuă și astăzi. Embriologul fericit să facilitate acest obiect a fost faptul că diferite zone ale ouălor de multe ascidii au diferite pigmentare, care a facilitat foarte mult studiul in vivo de circulație și localizarea diferitelor tipuri de citoplasmă.

In ascidii Styela Partită Conklin (1905) a descris 5 tipuri de citoplasmă ou: galben închis, galben deschis, gri deschis, gri închis, și în cele din urmă transparente. După fertilizare sau activarea artificială a ouălor există o redistribuire a citoplasmei, care pot fi observate vizual. Ca urmare, bilaterale de strivire diferite tipuri de citoplasmă sunt distribuite între diferite blastomeres. Deja pe scena 4-blastomer detectat planul sagital care trece prin punctul de mijloc secera galben. Acest plan separă perechea stânga și la dreapta de blastomeres pe fiecare parte. În acest caz, blastomeres relativ mari corespund la capătul frontal al embrionului, și mai mici - partea din spate. În a doua divizie de scindare citoplasmă secera galben distribuite simetric pe cele două blastomeres din spate. Divizia a treia are loc în planul ecuatorial. La etapa 8 blastomeres secera galben materialul concentrat în partea din spate a blastomeres vegetative. In blastomeres vegetative din față devine citoplasmei gri închis de celule, care dau larvele mezoderm coelomic sunt galben pal. La gastrula lumina etapă gri se găsește în citoplasmă celulelor notochord predecesor și țesutul nervos, gri inchis intra celulele care dau naștere la endoderm și citoplasmă este transparentă în viitor, celulele ectoderm.

Conklin concluziile lor justificate descrierea nu numai soarta blastomer in timpul dezvoltarii normale, dar experimente cu distrugerea și izolarea blastomeres. Sa dovedit că dezvoltarea blastomeres izolate este determinată și corespunde dezvoltării în embriogeneza normale. Cercetările moderne au confirmat, în principiu, concluziile Conklin, deși au făcut o serie de criterii. Se arată că embrionii ascidii au un sfărâmarea are loc în timpul exprimării genelor specifice pentru diferite primordia.

ooplazmaticheskaya segregarea care apar în perioada de zdrobire stă la baza determinării autonome fenomen, care, împreună cu inducție embrionara, reprezintă una dintre cele mai importante moduri de primordia determinare a embrionului.

Partajați-le cu prietenii tăi