proteine de membrană
proteine de membrană
Proteinele asociate cu bistratul
Tabelul 42.2. markeri enzimatici ai diferitelor membrane
Numărul diferitelor proteine din membrana variaza intre 6-8 reticulul sarcoplasmic la mai mult de 100 în membrana plasmatică. Acesta enzime, proteine de transport, proteine structurale, antigene (adică. E. Proteinele care determină histocompatibilitate) și receptori pentru diferite molecule. Din moment ce fiecare membrana are propriul set de proteine, pentru a vorbi despre existența unor structuri tipice membranei este imposibilă. Tabel. 42.2 prezintă activitatea enzimatică inerentă în unele tipuri de membrane.
Membranele sunt structuri dinamice. Membrana de proteine și lipide sunt actualizate în mod continuu. Ratele de actualizare pentru diverse lipide, precum și diferite proteine, pot varia într-o gamă largă. Membrane sine pot fi actualizate mai repede decât oricare dintre componentele lor. Mai multe detalii cu privire la această problemă va fi abordată în secțiunea privind endocitoza.
asimetrie a membranei
Asimetria este o proprietate importantă a membranelor și, aparent, în parte datorită distribuției inegale a proteinelor în membrana. asimetrie transmembranar poate fi cauzata de diverse localizare si membrana de proteine legate de carbohidrati. Mai mult decât atât, pe latura exterioară sau interioară a membranei are anumite enzime specifice pot fi localizate; acest lucru se aplică atât mitocondrial și membranele plasmatice.
Membranele posedă de asemenea asimetrie locală. În unele cazuri (de exemplu, la granița perie a celulelor mucoaselor) apare aproape la nivel macroscopic. In alte cazuri, asimetrie locală este mică (de exemplu, ocupând o foarte mică parte din suprafața membranei în zona joncțiunilor gap, stranse noduri si sinapse).
Există, de asemenea, o asimetrie în distribuția de fosfolipide între membranele exterioare și interioare ale pereților laterali (asimetria transversală). Astfel, fosfolipide cholin (fosfatidilcolina și sfingomielina) sunt localizate în principal în stratul molecular extern și aminofosfolipidy
(Phosphatidylserine și fosfatidiletanolamina) - în principal în interior. Colesterolul se găsește de obicei în stratul exterior în cantități mai mari decât în interior. Evident că, în cazul în care există o astfel de asimetrie, în principiu, mobilitatea laterală (flip-flop) fosfolipidelor membranare ar trebui să fie limitată. Intr-adevar, pentru fosfolipide sintetice sunt bistraturile caracterizate prin viteză extrem de mică salturi - existența asimetrie poate fi măsurată în zile sau săptămâni. Cu toate acestea, atunci când includerea artificială în bistraturi sintetice unele proteine membranare, cum ar fi proteina glicoforin eritrocit, frecvența flip-flop tranziții Fosfolipidele pot crește de o sută de ori.
Mecanisme de distribuție asimetrică a lipidelor nu este încă stabilită. Implicată în sinteza enzimelor fosfolipide sunt localizate pe partea citoplasmatică a veziculelor membranei microzomale. Astfel, putem presupune că translocase care transporta anumite fosfolipidele din interior la stratul exterior. In plus, ambele straturi pot fi prezente proteine specifice, care se leagă în mod preferențial anumite fosfolipide și care conduc la distribuția lor asimetrică.
proteine membranare integrale și periferice
Cele mai multe proteine cu membrana sunt componente membranare integrate (ele interacționează cu fosfolipide); Proteinele aproape toate studiate în mod adecvat au o lungime mai mare de 5-10 nm - valoare egală cu grosimea stratului dublu. Aceste proteine integrale sunt, de obicei structura globulară amfifile. Ambele capete ale acestora sunt hidrofile, iar secțiunea care traversează bistratul de bază este hidrofob. După stabilirea structurii proteinelor membranare integrate, a devenit clar că unele dintre ele (de exemplu, moleculele proteinelor purtătoare), pot traversa bistratul de mai multe ori, așa cum se arată în Fig. 42,7.
Proteinele integrale sunt distribuite asimetric în bistratul (Fig. 42.8). Dacă membrană cuprinzînd proteine integrale distribuite asimetrici dizolvați în detergent și apoi îndepărtați încet detergent, acesta va este format autoorganizarea fosfolipide și proteine și structura de membrană integrală, dar proteinele din ea nu va fi orientat într-un mod specific. Astfel, orientarea asimetrică a membranei de cel puțin unele proteine pot fi stabilite la includerea lor în bistratul lipidic. Porțiunea exterioară hidrofilă a proteinelor amfifile, care, desigur, este sintetizat în interiorul celulei, trebuie apoi să traverseze stratul de membrană hidrofobă și, eventual, să fie în exterior.
Fig. 42,7. Modelul estimat la om transportatorul de glucoza-. Se presupune că purtătorul traversează membrana de 12 ori. Traversarea secțiunile de membrană poate forma amfifilic un helix cu amida laterală și grupările hidroxil și, glucoza aparent legate sau formează un canal pentru transportul său. Amino - și cu lanț carboxil capete sunt situate pe suprafața citoplasmatică. (De la locul de muncă Mueckler et al. Sequence și structura unui transportor de glucoza uman. Science, 1985. 229, 941, curtoazie.)
Mecanisme moleculare de organizare a membranei, vom discuta mai târziu.
Proteinele periferice nu interacționează cu fosfolipidele din bistratul în sine; în schimb, acestea formează legături slabe cu porțiunile hidrofile ale proteinelor integrale specifice. De exemplu, ankyrin, proteina periferică asociată cu o proteină integrală a benzii membranei eritrocitare III. Spectrin, care formează scheletul membranei eritrocitare, la rândul său, este asociat cu ankyrin și astfel un rol important în menținerea formei biconcave eritrocitelor. molecule de imunoglobulină sunt proteine integrale ale membranei plasmatice și sunt eliberate numai împreună cu un mic fragment al membranei. Receptorii proteine integrale sunt multe hormoni diferite și hormoni polipeptidici specifici care se leagă la acești receptori pot fi astfel considerate proteine periferice. Astfel de proteine periferice, cum ar fi hormonii peptidici pot determina chiar și distribuția în planul bistratului proteine integrale - (. Vezi mai jos) receptorii lor.