Determinarea - studopediya
Determinarea (lat determinatio -. Constrângeri definiție) diferențele de calitate a aspectului de apel între părți ale organismului în curs de dezvoltare, care predetermină soarta acestor parti inainte de a exista diferențe morfologice între ele. Determinarea precede diferențierea și morfogeneză.
Punct de vedere istoric fenomenul de determinare a fost descoperit și discutat în mod activ la sfârșitul secolului XIX. Roux B. 1887 g. În puncții fierbinte ac întâi una dintre cele două blastomeres broască embrion. blastomer Ucis a rămas în contact cu cei vii. Blastomer dintr-un embrion viu dezvoltat, dar nu complet, și doar sub forma unei jumătăți. Din rezultatele experimentale Roux a concluzionat blastomeres embrionice ca un mozaic al cărui destin este predeterminat. Mai târziu, a devenit clar că, în experimentul descris Roux blastomer mort, rămânând în același timp în contact cu cei vii, este un obstacol pentru dezvoltarea acestuia într-un embrion normal.
În 90-e. secolului trecut O. Hertwig și alți cercetători au arătat că separarea completă a celor două blastomeres din fiecare amfibian se dezvolta un embrion normal. Ulterior, mulți oameni de știință a efectuat experimente privind separarea blastomeres în diferite stadii de fragmentare la diferite specii de animale. Rezultatele au fost, de asemenea, diferite. In multe nevertebrate, cum ar fi jeleurile pieptene au, limbrici, spirală împărțind viermi inelat și moluște, precum și soparle, blastomeres izolate dau aceleași începuturi de care pot fi obținute de la acestea în dezvoltarea normală. Ei par să aibă capacitatea de a samodifferentsirovke.
Ouă de astfel de animale numite mozaic. Foarte clar este arătat în ctenophora având normale opt rânduri de plăci cu vâsle. Atunci când dezvoltarea embrionului din ou 1/2 transformă patru rânduri de plăci cu vâsle de la 1/4 - numai două din 1/8 - un singur rând. Pe această bază au sugerat că o astfel de formă rigidă se realizează, structuri de aliniere ireversibile în timpul segregării ovoplazmaticheskoy.
Multe alte specii, de exemplu, în hydromedusae, arici de mare, și toate vertebratele, inclusiv la oameni, blastomeres individuale izolate pe scena „/ în parte și chiar mai mică a embrionului se poate dezvolta în normal pe structuri speciale. Ou de animale au fost numite de reglementare. Dezvoltarea de ouă de mozaic și de reglementare diferă și în cazurile de îndepărtarea unuia sau a unui grup de dezvoltare blastomeres embrion. La demontarea unul dintre blastomeres 24 duce la dezvoltarea defectuoasă, iar al doilea - la o structură complet normală a embrionului.
picturi celebre ovoplazmaticheskoy zigoti segregare și carte de embrioni rudimente prezumtive de ascidii și amfibieni. În dezvoltarea normală a ouălor, respectiv referitoare la mozaic și embrionii formați de reglementare cu astfel de organisme și astfel de porțiuni ale zigotul, care corespund harta primordia zigoți prezumtive într-o etapă și blastula. Acest lucru înseamnă că, în ambele cazuri, există o determinare foarte timpurie a proceselor de dezvoltare viitoare, iar diferențele sunt că, la un moment dat devine ireversibil sau greu. În funcție de acest lucru, transporta ouăle lor kmozaichnym și de reglementare.
Unele date interesante pentru a evalua cât de exact este determinat de soarta celulelor in timpul dezvoltarii normale la diferite specii. Numeroase observații arată în mod concludent că de înaltă fidelitate este foarte rar. Acesta este disponibil în rotiferelor, limbrici și alte animale. Astfel, în rotifere întregul corp este compus dintr-un număr bine definit de celule, fiecare dintre acestea fiind situate la o anumită locație, și îndeplinește o funcție bine definită. Un tip de piele 301 cuprinde o cușcă, faringe -165, aparatul genital - 19, musculatură - 122, -247 sistemului nervos, excretor -24 și întregul corp al animalului - 959 celule. Dar acest exemplu este o excepție curios.
In cele mai multe specii de precizie de celule organisme se pierde sau în timpul zdrobire sau în etapele ulterioare. Chiar și în limbrici, caracterizat prin fragmentare mozaic deterministic, există o inexactitate în aranjamentul blastomeres, și, uneori, chiar și un pic diferit, dar modalități egale dispunerea lor reciprocă. In coelenterates cu fragmentare anarhice așa cum au fost, însăși natura unui experiment prin amestecarea blastomeres. În embrionii de amfibieni arată, de asemenea, împănare „greșit“ de celule individuale, în atipice pentru aceste domenii nu afectează dezvoltarea în continuare.
Aceste exemple arată că determinarea nu se datorează proprietăților celulelor individuale, dar proprietățile organismului în curs de dezvoltare ca un sistem integrat cu componente interdependente și interdependente.
Salvarea cursul normal al dezvoltării unui fat după încălcarea, naturale sau artificiale, a fost numit reglementarea embrionară, și realizarea unui rezultat final normală de o varietate de moduri - equifinality. Fenomenul reglementării embrionare va fi luate în considerare mai în detaliu în secțiunea următoare.
Deci, acum ideea de mozaic original, puternic zdruncinat, în special în ceea ce privește împărțirea spiralate ouă. Separarea tipurilor de reglementare și de mozaic de ouă și tipuri de sfărâmare și condiționată conține factorul de timp, sau în cazul în care reversibil sau labili, determinarea se înlocuiește cu o determinare ireversibil sau rigid, adică, atunci când procesele de reglementare devin imposibile. În natură, nu există nici o specie în care s-ar fi găsit fenomenele de reglementare embrionare, și nu există nici o dezvoltare, în care posibilitățile de reglementare ar fi nelimitate.
Sa observat anterior că determinarea precede diferențierea și morfogeneza, care de obicei începe după zdrobire, și anume în perioada gastrulation și organogeneză. Determinarea are loc în următoarele etape, mai avansate ale dezvoltării embrionare, dar într-un sens mai restrâns predeterminare organ germinative sau o porțiune a acesteia. În cazul în care stadiul de ou, zigotul sau blastula cel mai important factor în determinarea actelor ovoplazmaticheskaya segregare, deoarece perioada gastrulation și dincolo este dominat de interacțiunile celulă-celulă și mezhzachatkovye. Trebuie amintit totuși că interacțiunea celulelor începe cu pasul doi blastomeres. Interacțiunile se bazează pe procese și condiții chimice, fizice și biologice (schimbarea într-o concentrație medie de schimb ionic de molecule, selectarea deșeurilor în mediu, acțiunea electrică și domeniul radiațiilor interacțiunilor mecanice, contacte membrana celulară).
În definițiile conceptului de determinare, datele arată embriologii, uneori, a subliniat aspecte diferite. H. Spemann a scris că numita parte deterministă a embrionului din momentul dezvoltării atunci când desfășoară un motiv specific pentru dezvoltarea sa în continuare, așa cum se poate dezvolta prin samodifferentsirovki, în conformitate cu valoarea sa prospectiv. Prin definiție, BP Tokin sub determinarea locului de stabilire trebuie înțeleasă în ontogenia organismului care se dezvoltă în condiții specifice, astfel de interconexiuni între celulele în care complexele de celule sunt calea de dezvoltare destul de specifice. Ambele aceste definiții nu sunt contrare dat la începutul acestei secțiuni.
Central la conceptul de determinare, de fapt, există o problemă a relației dintre integritatea corpului și a autonomiei, sau capacitatea de a samodifferentsirovke, părțile sale în ontogeneză.